Глава 3
МОРФОЛОГИЯ
И СИСТЕМАТИКА ДРУГИХ ГРУПП МИКРООРГАНИЗМОВ
ВОДОРОСЛИ
Водоросли — эукариотические организмы, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода и имеющие хлоропласта. Известны одноклеточные, нитчатые, колониальные (циноцитные) формы, а также многоклеточные, состоящие из слабо дифференцированных клеток и тканей, которые образуют структуру, сходную с растениями, так называемый таллом, или слоевище. Слоевища могут быть различной формы: простые нити, шнуровидные тонкие нити, шаровидные образования, пластинчатые или кустистые сложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюдать только под микроскопом, размеры других достигают десятков метров.
Одноклеточные водоросли могут быть без жгутиков и со жгутиками, позволяющими им активно передвигаться в воде. Большинство одноклеточных водорослей имеют два жгутика. Колониальные водоросли состоят из нескольких или многих клеток, одинаковых по форме и функциям. Многоклеточные водоросли между клетками имеют плазмодесмы.
Клетки водорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы с примесью пектиновых веществ. У одних водорослей стенки клеток покрыты толстым слоем смолистых (клейких) веществ, у других пропитаны кремнеземом. В клетке имеется цитоплазма, одно или много ядер, вакуоли и хлоропласты — органы фотосинтеза. У водорослей они бывают самой разнообразной формы и разной окраски, но обязательно содержат пигмент хлорофилл. Цвет их зависит и от других пигментов. У многих водорослей в хлоро-пластах содержатся особые белковые тельца — пиреноиды, около которых откладывается крахмал. Он может накапливаться и непосредственно в хлоропластах. Кроме крахмала, водоросли могут синтезировать другие полисахариды, а также моносахара и масла.
У водорослей отмечено три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Водоросли широко распространены в природе. Их обнаруживают в реках, морях, океанах, озерах, болотах, почвах и других субстратах. Водоросли, обитающие в пресной или морской воде, в основном свободноживущие, однако некоторые одноклеточные водоросли могут вступать в симбиоз с морскими беспозвоночными (губками, коралловыми полипами и др.). Наземные водоросли обитают как на поверхности почв, так и в толще почвенного слоя, а также на коре деревьев, скалах и т. п. Некоторые из них (зеленые или сине-зеленые) вступают в симбиоз с грибами (аскомицетами), образуя лишайники — двухкомпонентные ассоциация.
Морфологическое разнообразие водорослей очень велико, но почв ти все виды, встречающиеся в почве, имеют микроскопические раз! меры и состоят из одной клетки. Почвенные водоросли — простые| одноклеточные организмы, нити или колонии.
Потребность водорослей в питательных веществах очень различ-1 на. На свету водоросли благодаря наличию хлорофилла используют! углерод СО2. Источником азота для водорослей служат минераль! ные формы этого элемента. Нитраты водоросли усваивают легче других соединений. Водоросли, живущие в темноте (в глубоких сло-1 ях почвы), нуждаются в источниках органического углерода и ис-1 пользуют его из растительных остатков или из продуктов обмена! веществ бактерий. В этих условиях лучший источник азота для них — аммонийный азот. Для водорослей благоприятно высокое содержание органических веществ, поэтому они в больших количе-| ствах встречаются в окультуренных и садовых почвах.
Водоросли активно участвуют в процессах превращения азотЛ Они используют минеральный (нитратный и аммонийный) азот ■ переводят его в органические соединения, входящие в состав их! протоплазмы. Водоросли играют весьма важную роль в круговоро! те веществ на Земле, так как они продуцируют и накапливают opj ганическое вещество, особенно в формирующихся почвах.
Классификация водорослей основывается на таких признаках! как химический состав клеточной стенки, строение и расположения жгутиков у подвижных клеток, характер фотосинтетических пигмен-Г тов, а также природа образуемых клеткой запасных органических! веществ. На основании этих признаков водоросли делят на несколь-1 ко крупных самостоятельных групп. Остановимся только на тех| группах, которые достаточно широко распространены в почвах.
Зеленые водоросли (Chlorophyta). Это самая обширная и разно-! образная группа водорослей. Они представлены одноклеточными! формами, а также многоклеточными, образующими нитчатые или! плоские листовидные талломы. Зеленые водоросли очень разнооб-1 разны по морфологии клеток и организации таллома. Так, одно-Г клеточные водоросли порядка Chlorococcales могут иметь круглую! серповидную или веретеновидную форму. В ряде случаев они обра-[ зуют колонии, состоящие из 3—4 клеток. Многие зеленые водоросли! обладают жгутиками, но некоторые виды неподвижны. Одноклеточ-1 ные жгутиковые водоросли относят к порядку Chlamydomonadales.J Клетки их имеют два жгутика, однако при неблагопри-1 ятных условиях проходят пальмелевидную стадию — теряют жгу-1 тики и выделяют слизь, но продолжают делиться. Эта стадия весь-1 ма характерна для обитателей почвы. Зеленые водоросли порядкаUlotrichales характеризуются образованием талломов, имеющих нитчатое или пластинчатое (возникшее из нитчатого) строение. Размножаются зеленые водоросли как бесполым путем — делением и образованием бесполых спор — неподвижных (автоспоры) и подвижных (зооспоры), так и половым — конъюгацией двух клеток, слиянием их ядер с образованием половых спор, впоследствии прорастающих в новые нити.
Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta). В почвах встречаются одноклеточные и нитчатые формы этих водорослей, обнаружен вид с сифональной структурой таллома (представляет собой одну сильно разросшуюся многоядерную клетку). Наиболее характерный признак желто-зеленых водорослей — наличие разных жгутиков у многих одноклеточных форм и у зооспор. Обычно один жгутик длиннее другого. Оболочка у водорослей часто составная из Н-по-ловинок, способных иногда разделяться. Размножение вегетативное, бесполое (зооспорами и автоспорами), очень редко наблюдается половой процесс — изогамия.
В почвах широко распространены одноклеточные водоросли родов Bumilleriopsis, Characiopsis и Pleurochloris, нитчатые родов Heterothrix и Tribonema. Представитель рода Botrydium (B.granu-latum) имеет неклеточное строение таллома. Это пузыревидная водоросль величиной до 1 мм, обитающая на поверхности сырой, хорошо удобренной почвы. К почве прикрепляется бесцветными ветвящимися ризоидами.
Диатомовые водоросли (Chrysophyta) представлены одноклеточными формами. Их клеточные стенки содержат кремний и состоят из двух створок, заходящих одна за другую, подобно двум частям коробки. Клеточные стенки диатомовых водорослей имеют характерный для каждого вида рисунок (тонкие ребрышки, линии, поры и т. п.). Эти водоросли способны к скользящему движению, которое осуществляется благодаря особому току протоплазмы, выпускаемой через шов (поясок) на поверхности клеточной стенки. В клетках они откладывают запасные питательные вещества, главным образом в виде жира, а не крахмала. Диатомовые водоросли размножаются бесполым или половым путем. В почвах распространены водоросли родов Hantzschia, Navicula, Nitzschia, Pinnularia и др.
ПРОСТЕЙШИЕ
Простейшие — наиболее многочисленная и повсеместно распространенная в почвах группа одноклеточных микроскопических организмов. Размеры их 5—20 мкм, клетки могут быть шаровидной, овальной, сплюснутой или разветвленной формы. Простейшие обычно подвижны и пластичны, то есть легко изменяют форму. Для простейших, обитающих в почве, характерна способность образовывать цисты, устойчивые к неблагоприятным условиям. Цисты отличаются высокой сопротивляемостью и жизнестойкостью, они выживают даже после длительного высушивания, обработки кислотами и т. п.
Простейшие обычно — паразиты и хищники, но имеются и сапро-фаги.
Число простейших в почве зависит от ее типа, содержания в ней органического вещества, влажности, сезона года, растительности и других факторов, колеблется в значительных пределах и может достигать нескольких миллионов в 1 г абсолютно сухой почвы. Общая масса живых клеток на 1 га колеблется от нескольких килограммов в лесных подзолистых почвах до нескольких тонн на орошаемых сероземах под люцерной и хлопчатником. Биомасса простейших уступает биомассе микрофлоры.
Сложные отношения складываются у простейших с другими почвенными микроорганизмами. Большинство видов почвенных простейших — бактериядные формы. Они обладают определенной избирательностью в питании бактериями. Так, почвенные амебы, кроме других бактерий, активно поглощают клетки азотобактера. Выедая часть клеток, простейшие поддерживают численность азотобактера на определенном уровне; кроме того, биологически активные вещества простейших положительно влияют на фиксацию азота атмосферы почвенными микроорганизмами. Некоторые виды почвенных грибов и актиномицетов подавляют развитие простейших. В свою очередь, определенные формы простейших пробуравливают стенки конидий грибов, используя их содержимое в качестве пищевого материала.
Простейшие стимулируют рост и развитие высших растений. Они оказывают положительное действие на растения непосредственно, например, выделяя продукты обмена веществ, которые обогащают ризосферу азотсодержащими соединениями; способствуют разложению сложных органических соединений, переводя их в более простые, доступные для растения. Простейшие могут воздействовать на растения и косвенно, влияя на численность, видовой состав и жизнедеятельность микробного населения почвы.
В настоящее время в почвах Советского Союза обнаружено 560 видов простейших, относящихся к 166 родам классов жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий.
Жгутиконосцы (Mastigophora, Flagellata)—жгутиковые простейшие, имеющие один или несколько жгутиков. При размножении клетки жгутиковых простейших делятся в продольном направлении. Некоторые виды жгутиконосцев содержат в своих клетках пигменты, в том числе хлорофилл, и способны к фотосинтезу. Типичный представитель этих растительных жгутиконосцев, или фитомасти-гинов,— эвглена зеленая (Euglena viridis). Данные организмы занимают промежуточное положение между растениями и животными.
В некоторых случаях зеленые жгутиконосцы, например эвглено-вые, могут менять свой тип питания на осмотрофный в результате потери в темноте хлорофилла. Поэтому их можно отнести к миксо-трофам — организмам со смешанным типом питания. В почвах живут также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas жгутиконосцы. Бесцветные жгутиконосцы, илизоомастигины,
представлены как сапротрофами, так и формами с голозойным типом питания. Сюда относятся виды родов Bodo, Сег-comonas, Oicomonas, Monas и др.
Саркодовые (Sarcodina). Среди представителей саркодовых, обитающих в почвах, следует отметить корненожек — голых и раковинных амеб. Это простейшие, у которых превалирует амебоидный способ передвижения, хотя некоторые из этих организмов способны также образовывать жгутики. Характерная особенность амеб — непостоянство формы их тела. Они не обладают жесткой клеточной стенкой и могут образовывать временные протоплазма-тические отростки — псевдоподии, которые служат им для передвижения и для «заглатывания» пищи. Обычно одна или две псевдоподии выдвигаются, окружая и поглощая бактериальную или дрожжевую клетку, другое простейшее или очень мелкое многоклеточное животное.
Раковинные амебы относятся главным образом к сапрофагам. Часть тела этих амеб заключена в панцирь, или раковину. У этих организмов псевдоподии вытягиваются наружу через отверстие (устье), а раковина играет защитную роль. Строение панциря, имеющего весьма характерную форму, положено в основу классификации раковинных амеб. Эти амебы обитают (преимущественно виды рода Plagiopyxis) в различных почвах, особенно много их в болотных почвах.
Инфузории, или ресничные (Ciliata), очень большая и разнообразная группа простейших, широко распространенных в пресных водоемах. В почве этих организмов значительно меньше, чем жгутиковых и амеб. Инфузории, в отличие от амеб, имеют определенную и постоянную форму, округлую спереди и заостренную сзади, благодаря плотной, хотя и гибкой, наружной оболочке. Поверхность клетки покрывают многочисленные реснички (около 2500), сгруппированные в продольные косые или спиральные ряды. С помощью ресничек происходит движение клеток и подведение пищи к ротовому отверстию — цитостому. Клетки инфузорий достаточно сложны: в цитоплазме различают экто- и эндоплазму, имеется два типа ядер — макро- и микронуклеус, пищеварительные и сократительные вакуоли и различные включения. Клетка делится в поперечном направлении, а не в продольном, как у жгутиковых.
Представителей почвенных инфузорий относят к подклассам: Holotricha (Colpoda, Paramaecium) с равномерным расположением ресничек по всей поверхности клетки;
Spirotricha, имеющих спиральные ряды ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia);
Peritricha, клетки которых поперечно как бы «срезаны» в месте, где имеется ротовое отверстие, причем ротовая ямка окружена двумя рядами укороченных ресничек. Среди этих инфузорий имеются прикрепленные формы со стебельком (Vorticella).
ГРИБЫ
Грибы — низшие эукариотические одноклеточные и мицелиальные хемоорганотрофные организмы. Их относят к особому царству живых существ — Mycota. Представителей грибов делят на макро-и микромицеты. Макромицеты образуют крупные плодовые тела, отсутствующие у микромицетов. У последних на протяжении всего жизненного цикла имеются только микроскопические структуры.
Длинные разветвленные нити, или гифы, составляют тело гриба, называемое мицелием, или грибницей. У некоторых грибов гифы представляют собой нити без поперечных перегородок. Большинство грибов имеют гифы с поперечными перегородками (септами), разделяющими их на участки. На основании этих морфологических отличий грибы делят на низшие — несепти ров а н-ные и высшие — септированные.
По размерам грибы значительно крупнее бактерий и актино-мицетов. Диаметр их гиф колеблется от 5 до 50 мкм и более.
Клеточная стенка большинства грибов содержит хитин или близкие к нему соединения. Под клеточной стенкой находится цитоплазма зернистой структуры. Она, видимо, содержит гранулы рибосом, состоящие почти из одной РНК и являющиеся основным местом синтеза белка. В цитоплазме грибов имеются митохондрии, в которых локализуются дыхательные ферменты; могут быть также включения волютина и жиров. В клетках грибов находится четко дифференцированное ядро, окруженное мембраной. Несептиро-ванный мицелий грибов содержит несколько ядер.
Наличие мицелия — один из отличительных признаков грибов. Отдельные участки мицелия грибов могут превращаться в различные специальные образования, служащие для сохранения или размножения вида.
Способы размножения грибов весьма разнообразны. Это вегетативное, бесполое и половое размножение. Их специфичность дает возможность определить систематическое положение того или иного гриба.
Грибы относятся к весьма широко распространенной в природе группе организмов. Их обнаруживают во всех естественных субстратах (почвах, растительных и животных остатках и т. п.), продуктах питания и т. д. Среди грибов имеются не только сапрофиты, но и паразиты и даже хищники. В почве эти организмы разлагают различные органические вещества, в том числе такие сложные соединения, как целлюлоза, лигнин и др. Грибы могут вызвать порчу пищевых продуктов, деревянных построек, изделий из каучука и резины, нефтепродуктов и т. д. Кроме того, некоторые из них являются возбудителями болезней растений, животных и человека.
Рассмотрим некоторых представителей грибов, которые имеют значение в сельском хозяйстве или промышленности.
В царство Mycota входят собственно грибы, или истинные грибы (Eumycota) и слизевики, или миксомицеты (Myxomycota). Миксомицеты — это своеобразные организмы, напоминающие по некоторым свойствам грибы, но в определенные периоды цикла своего развития сходные с амебами. Встречаются они в виде слизистой массы и передвигаются, подобно амебам, выпуская псевдоподии. В этой массе, не разделенной на клетки, много ядер. Миксомицеты могут размножаться простым делением. Однако в определенный период времени отдельные слизистые массы соединяются друг с другом, образуя плодовое тело, в котором возникают споры. Последние, попадая в благоприятную среду, прорастают, а затем начинают делиться, образуя амебоидные клетки. Некоторые из таких клеток (гамет) сливаются друг с другом, образуя зиготу, которая делится и разрастается до многоядерной слизистой массы. Среди миксомицетов есть паразиты растений. Они вызывают, например, килу капусты (Plasmodiophora brassicae).
Истинные грибы делят на шесть классов, краткая характеристика которых приведена ниже.
Класс Chytridiomycetes характеризуется или полным отсутствием мицелия, или ценоцитным (неклеточным) мицелием. Представители этого класса размножаются бесполым (зооспорами) или половым путем. Зооспоры и гаметы (планогаметы) имеют один задний жгутик, построенный по типу кнута. Многие Chytridiomycetes — типичные водные организмы, однако некоторые из них обитают в почве, а также в тканях растений, как паразиты, или на отмерших растительных остатках.
Класс Oomycetes представляет собой группу организмов с характерным половым процессом — оогамией и подвижными зооспорами (с двумя жгутиками) —элементами бесполого размножения. Многие оомицеты — наземные облигатные паразиты, которые проводят полный жизненный цикл на растении-хозяине.
К классу оомицетов относятся многие фитопатогенные грибы, например Pithium, Phytophthora, вызывающие болезни сельскохозяйственных растений.
Класс Zygomycetes — группа организмов, полностью утративших подвижные стадии в своем развитии. У представителей этого класса наиболее часто отмечается половое размножение. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиеспорами или конидиями.
В класс Zygomycetes в числе прочих входит порядок Mucorales, многочисленные организмы которого широко распространены в почвах. Грибы порядка Mucorales имеют хорошо развитый и разветвленный одноклеточный мицелий, над которым возвышаются плодоносящие гифы — спорангиеносцы. Размножение бесполым путем происходит при помощи неподвижных спорангиеспор, образующихся внутри спорангиев. Порядок Mucorales имеет несколько семейств, в которые входят грибы, часто встречающиеся в почве. Среди них можно отметить роды Mucor, Thamnidium, Rhizopus и др.
Класс Ascomycetes. Аскомицеты, или сумчатые грибы, представляют собой самый обширный класс грибов. Имеют сильно разветвленный, многоклеточный мицелий. Размножение происходит обычно при помощи конидий. Кроме того, они размножаются половым путем — аскоспорами, которые образуются после слияния ядер половых клеток (гамет) в сумке (аске). В аске образуется 2— 4—6—8 аскоспор.
Аски располагаются в образованиях различной формы — в аскокарпиях (к л ей с то те к ах)—вместилищах без отверстий, перитециях — вместилищах с отверстием или апоте-ци я х, имеющих форму чаши или куба.
К аскомицетам, часто встречающимся в почве, относятся виды родов Aspergillus, Penicillium и Chaethomium. Обычно этим грибам свойственно размножение при помощи конидий, но иногда они образуют сумки. К этому классу относится и спорынья.
Класс Basidiomycetes. Вегетативная часть тела этих грибов представлена мицелием, состоящим из многоклеточных гиф. Ядро дифференцированное. Половое размножение осуществляется базидиями — образованиями, сходными по функциям с сумками аскомицетов. Каждая базидия образуется после слияния ядер-гамет и представляет собой цилиндрическую клетку, на конце которой развиваются четыре базидиоспоры. Последние отделяются и, попадая в благоприятные условия, дают новый мицелий.
К базидиомицетам относятся вредители сельскохозяйственных растений, например возбудители ржавчины и головни, вредитель древесины (домовой гриб — Serpula lacrymans), многие высшие, в том числе съедобные грибы, а также разнообразные сапрофиты, активно участвующие в разложении органических остатков.
Класс Deuteromycetes (Fungi imperfecti) — несовершенные грибы, их тело состоит из расчлененных прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путем, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или в специальных образованиях, называемых пикнидами.
К этому классу относятся три порядка: Sphaeropsidales, Melan-coniales и Hyphomycetales (Moniliales), представители которых широко распространены в почве.
Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или открывающихся наружу порами или трещинами. Сюда входит род Phoma и др.
Виды рода Phoma образуют микоризу с корнями некоторых растений.
В порядок Melanconiales входят организмы, которые не имеют пикнид. Конидии расположены на конидиеносцах, соединенных в особые образования — ацервулы.
Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчлененные, разветвленные, прозрачные или темноокрашенные гифы. Их весьма разнообразные конидии находятся на конидиеносцах, последние расположены по одному или группами.
Несовершенные грибы подразделяются на семейства, различающиеся между собой типом мицелия и формой конидиеносцев.
К классу несовершенных грибов относят и группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения (порядок Mycelia sterilia — грибы со стерильным мицелием). Сюда входит ряд грибов (Sclerotium, Rhizoctonia и др.). имеющих значение в почвенных процессах.
Дрожжи и дрожжеподобные грибы относятся к сумчатым, базидиомицетам и несовершенным грибам — Ascomyce-tes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.
В класс Ascomycetes входит порядок Endomycetales — дрожжеподобные сумчатые грибы, образующие эндоспоры. К этому порядку относится семейство Saccharomycetaceae, представители которого имеют скудный мицелий или совсем лишены его. Это одноклеточные организмы овальной формы. Размножаются почкованием или делением.
К данному семейству принадлежит хорошо изученный род Sac-charornyces, многие виды его (например, Saccharomyces cerevisiae) имеют большое значение в пищевой промышленности. Эти дрожжи размножаются почкованием. Род Schizosaccharomyces, также относящийся к этому семейству, вкл.очает в себя дрожжи, которые размножаются делением.
Среди микроорганизмов семейства имеются возбудители спиртового брожения и дрожжи, вызыпающие порчу вин.
К рассматриваемому семейству относятся и многие другие роды дрожжей. Некоторые из них (например, Nadsonia) обусловливают порчу пищевых продуктов.
К аскомицетам принадлежат также наиболее типичные почвенные дрожжи рода Lipomyces.
Класс Basidiomycetes представлен дрожжами, образующими половые структуры базидиального типа (базкдиоспоры). Большая часть этих дрожжей родственна головневым грибам. К ним принадлежат красные дрожжи рода Rhodosporidium и розовые — рода Sporobolomyces, обитающие на поверхности листьев растений. Дрожжи рода Sporobolomyces в бесполой стадии размножаются баллистоспорами.
К классу Deuteromycetes относятся дрожжеподобные организмы, не образующие эндоспор. Они размножаются почкованием. Некоторые из них (например, Torula) вызывают спиртовое брожение. Представитель класса Rhodotorula образует розовый пигмент и служит причиной порчи пищевых продуктов. Имеются и болезнетворные организмы, лапример некоторые виды Candida.
В почве обычно встречается значительное количество дрожжей, основная масса которых не вызывает спиртового брожения. Дрожжей — возбудителей брожения чаще всего можно обнаружить в почвах виноградников.
ВИРУСЫ
Вирусы — группа ультрамикроскопических, облигатных внутриклеточных паразитов, способных размножаться только в клетках живых организмов (многоклеточных и одноклеточных). Они являются возбудителями заболеваний человека, животных, растений, насекомых, простейших и микроорганизмов.
Вирусы были открыты в 1892 г. Д. И. Ивановским при изучении причин гибели табака от мозаичной болезни, выражающейся в появлении пятен на листьях растений. Д. И. Ивановский обнаружил, что здоровое растение можно заразить соком больного даже после пропускания этого сока через бактериологические фильтры, задерживающие всех бактерий. Таким образом, было показано, что болезнь передается организмом, который может проходить через бактериологические фильтры. Эти организмы получили название «фильтрующиеся вирусы», а затем просто «вирусы».
Вирусы обладают следующими характерными особенностями, отличающими их от других микроорганизмов:
не задерживаются бактериологическими фильтрами;
не имеют клеточного строения;
не способны к росту и бинарному делению;
не имеют собственных метаболических систем;
содержат нуклеиновые кислоты только одного типа — ДНК или РНК; ■
для их воспроизводства нужна только нуклеиновая кислота;
используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков;
не размножаются на искусственных питательных средах и могут существовать только в организме восприимчивого хозяина.
Следовательно, вирусы — это такие организмы, для размножения которых необходимы живые клетки хозяина.
Один из наиболее хорошо изученных фитопатогенных вирусов— вирус табачной мозаики (ВТМ). В 1935 г. У. Стенли выделил и получил его в кристаллической форме. При введении в растение табака эти кристаллы вызывали симптомы мозаичной болезни. С тех пор в кристаллическом виде были получены многие другие вирусы.
Изучение вирусов в электронном микроскопе показало, что они имеют весьма разнообразную форму и довольно сложное строение. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (вирус табачной мозаики); нитевидную, представляющую собой эластичные изгибающиеся нити (вирусы растений и бактерий); сферическую, схожую с многогранниками (вирусы животных и человека); кубовидную, имеющую вид параллелепипедов с закругленными краями (вирусы животных и человека), и, наконец, булавовидную, которая характеризуется наличием головки и отростка (вирусы бактерий и актиномицетов);
Внеклеточная форма существования вируса — вир ион —состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновая кислота, представленная одной молекулой ДНК или РНК, уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой, называемой к а п с и-дом. Последний состоит из большого числа субъединиц белка — капсомеров, которые, в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид и нуклеиновая кислота (ДНК или РНК) носят название нуклеокапсида. По способу укладки капсомеров выделяют капсиды, построенные по спиральному или кубическому типу симметрии. В первом случае капсид имеет цилиндрическую форму, во втором — форму многогранника. К вирусам со спиральным типом симметрии относится вирус табачной мозаики (рис. 19).
Для многих вирусов бактерий (фагов) характерен так называемый сложный тип симметрии: головка фага представляет собой многогранник (кубическая симметрия), а хвостовой отросток имеет форму цилиндра (спиральная симметрия).
Величину вирусов определяют различными способами: по размеру пор фильтров, пропускающих вирусы, по скорости осаждения вирусов при центрифугировании и с помощью фотографий, полученных в электронном микроскопе. Размеры вирионов различных вирусов колеблются в довольно широких пределах — от 15—18 до-300—400 нм. В обычный световой микроскоп отдельные вирусные частицы не видны, но в пораженных вирусом клетках часто можно различить «тельца-включения», представляющие собой, как считают, гигантские колонии вирусов.
Рис. 19. Вирусы животных (/—4) и растений (5—6) (X 50000):
/ — коровьей оспы; 2 — гриппа, тип А; 3 — полимиелита, тип II; 4 — вызывающий заболевания насекомых; 5 — мозаики табака; 6 — поражающий кустарники.
Вирусы паразитируют только
на определенных хозяевах — ра
стениях, животных или микроор
ганизмах. Эта специфичность обу
словливает распределение виру
сов на группы на основе типа хо
зяев (в последнее время прини
мают во внимание и строение ви
русов, чувствительность их к
внешним факторам и т. д.). Вы
деляют группы вирусов, патоген
ных для растений, животных и,
наконец, для микроорганизмов.
Вирусы бактерий и актиномице-
тов названы фагами — бакте
риофагами и актинофа-
г а м и. В настоящее время из
вестны субмикроскопические
агенты, поражающие грибы (ми-
кофаги) и водоросли (напри
мер, цианофаги, паразитиру
ющие на цианобактериях).
ш
Рис. 20. Электронная фотография Т-бактериофага (по С. Бреннеру).
Вирусы не размножаются в почве, но могут долго сохраняться в ней, если условия исключают их инактивацию (вирусы мозаичной болезни пшеницы, овса и табака, кольцевой пятнистости картофеля и др.). Некоторые вирусы человека и животных, попадая в почву, остаются инфекционными в течение нескольких месяцев.
Фаги — облигатные паразиты
микроорганизмов — были открыты в 1915 г. Ф. Туортом и в 1917 г. Ф. Д. Эррелем независимо друг от друга. Фаги обычно имеют многогранную призматическую головку и отросток (рис. 20). Длина головки достигает 60—100 нм, отростка—100—200 нм. Призматическая головка фага покрыта оболочкой из упорядоченно расположенных капсомеров. Внутри головки имеются одна или две нити ДНК.
Отросток представляет собой белковый стержень, покрытый сверху чехлом из спирально расположенных капсомеров, способных к сокращению. Обычно отросток оканчивается базальной пластинкой с 5—6 выростами. От этой пластинки отходят тонкие нити — органы адсорбции. Через отросток ДНК из головки фага переходит в клетку пораженного микроорганизма.
В настоящее время подробно изучен механизм проникновения ■бактериофага в бактерии. Обычно фаг адсорбируется чувствительной к нему клеткой бактерии. Затем содержимое головки фага
(ДНК) переходит в бактерию, а оболочка фага остается вне ее. После нападения фага бактерия утрачивает способность к делению, перестает двигаться. Метаболизм бактериальной клетки перестраивается под влиянием ДНК фага таким образом, что она производит не вещества собственной клетки, а бактериофага, то есть в клетке идет интенсивное образование частиц бактериофага. Наконец, клеточная стенка бактерии растворяется, и из нее выходят зрелые бактериофаги. Одна клетка бактерии служит источником нескольких сотен и даже тысяч бактериофагов.
При росте бактерий на питательном агаре лизирующее действие бактериофага видно по образованию прозрачных зон, а на жидкой среде — по уменьшению мутности бактериальной суспензии.
Растворять (лизировать) бактерии способен только вирулентный фаг. Нередко, однако, бактериальная клетка инфицируется недостаточно активным фагом, который может в ней существовать, не вызывая лизиса. При размножении бактерии инфекционное начало переходит в дочерние клетки. Бактериофаги такого характера называются умеренными, а бактерии — передатчики этих фагов — лизогенными. При определенных условиях лизоген-ные культуры бактерий могут быть лизированы находящимся в них фагом.
Следует отметить специфичность действия этих фагов. Каждый фаг способен поражать или один вид, или группу близких видов микроорганизмов.
Исследовано большое число фагов, поражающих различных микроорганизмов. Известны фаги, лизирующие бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Streptococcus, Staphylococcus, актиномицеты рода Streptomyces; микобактерии рода Mycobacteri-um и многие другие.
Фаги встречаются в воде, почве и других природных объектах. Некоторых фагов используют в медицине для профилактики заболеваний.
следующая страница>