Flatik.ru

Перейти на главную страницу

Поиск по ключевым словам:

страница 1страница 2 ... страница 20страница 21
Глава 3

МОРФОЛОГИЯ

И СИСТЕМАТИКА ДРУГИХ ГРУПП МИКРООРГАНИЗМОВ

ВОДОРОСЛИ


Водоросли — эукариотические организмы, осуществляющие фо­тосинтез с выделением кислорода и имеющие хлоропласта. Изве­стны одноклеточные, нитчатые, колониальные (циноцитные) фор­мы, а также многоклеточные, состоящие из слабо дифференциро­ванных клеток и тканей, которые образуют структуру, сходную с растениями, так называемый таллом, или слоевище. Слоеви­ща могут быть различной формы: простые нити, шнуровидные тон­кие нити, шаровидные образования, пластинчатые или кустистые сложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюдать толь­ко под микроскопом, размеры других достигают десятков метров.

Одноклеточные водоросли могут быть без жгутиков и со жгутиками, позволяющими им активно передвигаться в воде. Боль­шинство одноклеточных водорослей имеют два жгутика. Коло­ниальные водоросли состоят из нескольких или многих клеток, одинаковых по форме и функциям. Многоклеточные водо­росли между клетками имеют плазмодесмы.

Клетки водорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы с примесью пектиновых веществ. У одних водорослей стенки клеток покрыты толстым слоем смолистых (клейких) ве­ществ, у других пропитаны кремнеземом. В клетке имеется цито­плазма, одно или много ядер, вакуоли и хлоропласты — органы фо­тосинтеза. У водорослей они бывают самой разнообразной формы и разной окраски, но обязательно содержат пигмент хлорофилл. Цвет их зависит и от других пигментов. У многих водорослей в хлоро-пластах содержатся особые белковые тельца — пиреноиды, око­ло которых откладывается крахмал. Он может накапливаться и не­посредственно в хлоропластах. Кроме крахмала, водоросли мо­гут синтезировать другие полисахариды, а также моносахара и масла.

У водорослей отмечено три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Водоросли широко распространены в природе. Их обнаруживают в реках, морях, океанах, озерах, болотах, поч­вах и других субстратах. Водоросли, обитающие в пресной или морской воде, в основном свободноживущие, однако некоторые одноклеточные водоросли могут вступать в симбиоз с морскими бес­позвоночными (губками, коралловыми полипами и др.). Наземные водоросли обитают как на поверхности почв, так и в толще почвен­ного слоя, а также на коре деревьев, скалах и т. п. Некоторые из них (зеленые или сине-зеленые) вступают в симбиоз с грибами (аскомицетами), образуя лишайники — двухкомпонентные ассоциация.



Морфологическое разнообразие водорослей очень велико, но почв ти все виды, встречающиеся в почве, имеют микроскопические раз! меры и состоят из одной клетки. Почвенные водоросли — простые| одноклеточные организмы, нити или колонии.

Потребность водорослей в питательных веществах очень различ-1 на. На свету водоросли благодаря наличию хлорофилла используют! углерод СО2. Источником азота для водорослей служат минераль! ные формы этого элемента. Нитраты водоросли усваивают легче других соединений. Водоросли, живущие в темноте (в глубоких сло-1 ях почвы), нуждаются в источниках органического углерода и ис-1 пользуют его из растительных остатков или из продуктов обмена! веществ бактерий. В этих условиях лучший источник азота для них — аммонийный азот. Для водорослей благоприятно высокое содержание органических веществ, поэтому они в больших количе-| ствах встречаются в окультуренных и садовых почвах.

Водоросли активно участвуют в процессах превращения азотЛ Они используют минеральный (нитратный и аммонийный) азот ■ переводят его в органические соединения, входящие в состав их! протоплазмы. Водоросли играют весьма важную роль в круговоро! те веществ на Земле, так как они продуцируют и накапливают opj ганическое вещество, особенно в формирующихся почвах.

Классификация водорослей основывается на таких признаках! как химический состав клеточной стенки, строение и расположения жгутиков у подвижных клеток, характер фотосинтетических пигмен-Г тов, а также природа образуемых клеткой запасных органических! веществ. На основании этих признаков водоросли делят на несколь-1 ко крупных самостоятельных групп. Остановимся только на тех| группах, которые достаточно широко распространены в почвах.

Зеленые водоросли (Chlorophyta). Это самая обширная и разно-! образная группа водорослей. Они представлены одноклеточными! формами, а также многоклеточными, образующими нитчатые или! плоские листовидные талломы. Зеленые водоросли очень разнооб-1 разны по морфологии клеток и организации таллома. Так, одно-Г клеточные водоросли порядка Chlorococcales могут иметь круглую! серповидную или веретеновидную форму. В ряде случаев они обра-[ зуют колонии, состоящие из 3—4 клеток. Многие зеленые водоросли! обладают жгутиками, но некоторые виды неподвижны. Одноклеточ-1 ные жгутиковые водоросли относят к порядку Chlamydomonadales.J Клетки их имеют два жгутика, однако при неблагопри-1 ятных условиях проходят пальмелевидную стадию — теряют жгу-1 тики и выделяют слизь, но продолжают делиться. Эта стадия весь-1 ма характерна для обитателей почвы. Зеленые водоросли порядкаUlotrichales характеризуются образованием талломов, имеющих нитчатое или пластинчатое (возникшее из нитчатого) строение. Размножаются зеленые водоросли как бесполым путем — делением и образованием бесполых спор — неподвижных (автоспоры) и по­движных (зооспоры), так и половым — конъюгацией двух клеток, слиянием их ядер с образованием половых спор, впоследствии про­растающих в новые нити.

Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta). В почвах встречаются одноклеточные и нитчатые формы этих водорослей, обнаружен вид с сифональной структурой таллома (представляет собой одну силь­но разросшуюся многоядерную клетку). Наиболее характерный при­знак желто-зеленых водорослей — наличие разных жгутиков у многих одноклеточных форм и у зооспор. Обычно один жгутик длиннее другого. Оболочка у водорослей часто составная из Н-по-ловинок, способных иногда разделяться. Размножение вегетатив­ное, бесполое (зооспорами и автоспорами), очень редко наблюдает­ся половой процесс — изогамия.

В почвах широко распространены одноклеточные водоросли ро­дов Bumilleriopsis, Characiopsis и Pleurochloris, нитчатые родов Heterothrix и Tribonema. Представитель рода Botrydium (B.granu-latum) имеет неклеточное строение таллома. Это пузыревидная водоросль величиной до 1 мм, обитающая на поверхности сырой, хорошо удобренной почвы. К почве прикрепляется бесцветными ветвящимися ризоидами.

Диатомовые водоросли (Chrysophyta) представлены однокле­точными формами. Их клеточные стенки содержат кремний и со­стоят из двух створок, заходящих одна за другую, подобно двум частям коробки. Клеточные стенки диатомовых водорослей имеют характерный для каждого вида рисунок (тонкие ребрышки, линии, поры и т. п.). Эти водоросли способны к скользящему движению, которое осуществляется благодаря особому току протоплазмы, вы­пускаемой через шов (поясок) на поверхности клеточной стенки. В клетках они откладывают запасные питательные вещества, глав­ным образом в виде жира, а не крахмала. Диатомовые водоросли размножаются бесполым или половым путем. В почвах распростра­нены водоросли родов Hantzschia, Navicula, Nitzschia, Pinnularia и др.

ПРОСТЕЙШИЕ

Простейшие — наиболее многочисленная и повсеместно распро­страненная в почвах группа одноклеточных микроскопических ор­ганизмов. Размеры их 5—20 мкм, клетки могут быть шаровидной, овальной, сплюснутой или разветвленной формы. Простейшие обыч­но подвижны и пластичны, то есть легко изменяют форму. Для про­стейших, обитающих в почве, характерна способность образовывать цисты, устойчивые к неблагоприятным условиям. Цисты отличают­ся высокой сопротивляемостью и жизнестойкостью, они выживают даже после длительного высушивания, обработки кислотами и т. п.

Простейшие обычно — паразиты и хищники, но имеются и сапро-фаги.

Число простейших в почве зависит от ее типа, содержания в ней органического вещества, влажности, сезона года, растительности и других факторов, колеблется в значительных пределах и может достигать нескольких миллионов в 1 г абсолютно сухой почвы. Об­щая масса живых клеток на 1 га колеблется от нескольких кило­граммов в лесных подзолистых почвах до нескольких тонн на оро­шаемых сероземах под люцерной и хлопчатником. Биомасса про­стейших уступает биомассе микрофлоры.

Сложные отношения складываются у простейших с другими почвенными микроорганизмами. Большинство видов почвенных простейших — бактериядные формы. Они обладают определенной избирательностью в питании бактериями. Так, почвенные амебы, кроме других бактерий, активно поглощают клетки азотобактера. Выедая часть клеток, простейшие поддерживают численность азо­тобактера на определенном уровне; кроме того, биологически ак­тивные вещества простейших положительно влияют на фиксацию азота атмосферы почвенными микроорганизмами. Некоторые виды почвенных грибов и актиномицетов подавляют развитие простей­ших. В свою очередь, определенные формы простейших пробурав­ливают стенки конидий грибов, используя их содержимое в каче­стве пищевого материала.

Простейшие стимулируют рост и развитие высших растений. Они оказывают положительное действие на растения непосредст­венно, например, выделяя продукты обмена веществ, которые обо­гащают ризосферу азотсодержащими соединениями; способствуют разложению сложных органических соединений, переводя их в бо­лее простые, доступные для растения. Простейшие могут воздейст­вовать на растения и косвенно, влияя на численность, видовой со­став и жизнедеятельность микробного населения почвы.

В настоящее время в почвах Советского Союза обнаружено 560 видов простейших, относящихся к 166 родам классов жгутико­носцев, саркодовых и инфузорий.

Жгутиконосцы (Mastigophora, Flagellata)—жгутиковые про­стейшие, имеющие один или несколько жгутиков. При размножении клетки жгутиковых простейших делятся в продольном направлении. Некоторые виды жгутиконосцев содержат в своих клетках пигмен­ты, в том числе хлорофилл, и способны к фотосинтезу. Типичный представитель этих растительных жгутиконосцев, или фитомасти-гинов,— эвглена зеленая (Euglena viridis). Данные организмы за­нимают промежуточное положение между растениями и живот­ными.

В некоторых случаях зеленые жгутиконосцы, например эвглено-вые, могут менять свой тип питания на осмотрофный в результате потери в темноте хлорофилла. Поэтому их можно отнести к миксо-трофам — организмам со смешанным типом питания. В почвах жи­вут также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтова­тые Ochromonas жгутиконосцы. Бесцветные жгутиконосцы, илизоомастигины, представлены как сапротрофами, так и формами с голозойным типом питания. Сюда относятся виды родов Bodo, Сег-comonas, Oicomonas, Monas и др.

Саркодовые (Sarcodina). Среди представителей саркодовых, обитающих в почвах, следует отметить корненожек — голых и ра­ковинных амеб. Это простейшие, у которых превалирует амебоид­ный способ передвижения, хотя некоторые из этих организмов спо­собны также образовывать жгутики. Характерная особенность амеб — непостоянство формы их тела. Они не обладают жесткой клеточной стенкой и могут образовывать временные протоплазма-тические отростки — псевдоподии, которые служат им для пере­движения и для «заглатывания» пищи. Обычно одна или две псев­доподии выдвигаются, окружая и поглощая бактериальную или дрожжевую клетку, другое простейшее или очень мелкое много­клеточное животное.

Раковинные амебы относятся главным образом к сапрофагам. Часть тела этих амеб заключена в панцирь, или раковину. У этих организмов псевдоподии вытягиваются наружу через отверстие (устье), а раковина играет защитную роль. Строение панциря, име­ющего весьма характерную форму, положено в основу классифи­кации раковинных амеб. Эти амебы обитают (преимущественно виды рода Plagiopyxis) в различных почвах, особенно много их в болотных почвах.

Инфузории, или ресничные (Ciliata), очень большая и разнооб­разная группа простейших, широко распространенных в пресных водоемах. В почве этих организмов значительно меньше, чем жгути­ковых и амеб. Инфузории, в отличие от амеб, имеют определенную и постоянную форму, округлую спереди и заостренную сзади, благо­даря плотной, хотя и гибкой, наружной оболочке. Поверхность клетки покрывают многочисленные реснички (около 2500), сгруп­пированные в продольные косые или спиральные ряды. С помощью ресничек происходит движение клеток и подведение пищи к рото­вому отверстию — цитостому. Клетки инфузорий достаточно слож­ны: в цитоплазме различают экто- и эндоплазму, имеется два типа ядер — макро- и микронуклеус, пищеварительные и сократительные вакуоли и различные включения. Клетка делится в поперечном на­правлении, а не в продольном, как у жгутиковых.

Представителей почвенных инфузорий относят к подклассам: Holotricha (Colpoda, Paramaecium) с равномерным расположе­нием ресничек по всей поверхности клетки;

Spirotricha, имеющих спиральные ряды ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia);

Peritricha, клетки которых поперечно как бы «срезаны» в месте, где имеется ротовое отверстие, причем ротовая ямка окружена дву­мя рядами укороченных ресничек. Среди этих инфузорий имеются прикрепленные формы со стебельком (Vorticella).

ГРИБЫ

Грибы — низшие эукариотические одноклеточные и мицелиальные хемоорганотрофные организмы. Их относят к особому царству жи­вых существ — Mycota. Представителей грибов делят на макро-и микромицеты. Макромицеты образуют крупные плодовые тела, отсутствующие у микромицетов. У последних на протяжении всего жизненного цикла имеются только микроскопические струк­туры.

Длинные разветвленные нити, или гифы, составляют тело гри­ба, называемое мицелием, или грибницей. У некоторых грибов гифы представляют собой нити без поперечных перегородок. Большинство грибов имеют гифы с поперечными перегородками (септами), разделяющими их на участки. На основании этих морфо­логических отличий грибы делят на низшие — несепти ров а н-ные и высшие — септированные.

По размерам грибы значительно крупнее бактерий и актино-мицетов. Диаметр их гиф колеблется от 5 до 50 мкм и более.

Клеточная стенка большинства грибов содержит хитин или близ­кие к нему соединения. Под клеточной стенкой находится цито­плазма зернистой структуры. Она, видимо, содержит гранулы ри­босом, состоящие почти из одной РНК и являющиеся основным местом синтеза белка. В цитоплазме грибов имеются митохондрии, в которых локализуются дыхательные ферменты; могут быть так­же включения волютина и жиров. В клетках грибов находится чет­ко дифференцированное ядро, окруженное мембраной. Несептиро-ванный мицелий грибов содержит несколько ядер.

Наличие мицелия — один из отличительных признаков грибов. Отдельные участки мицелия грибов могут превращаться в различ­ные специальные образования, служащие для сохранения или раз­множения вида.

Способы размножения грибов весьма разнообразны. Это вегета­тивное, бесполое и половое размножение. Их специфичность дает возможность определить систематическое положение того или ино­го гриба.

Грибы относятся к весьма широко распространенной в природе группе организмов. Их обнаруживают во всех естественных суб­стратах (почвах, растительных и животных остатках и т. п.), про­дуктах питания и т. д. Среди грибов имеются не только сапрофиты, но и паразиты и даже хищники. В почве эти организмы разлагают различные органические вещества, в том числе такие сложные со­единения, как целлюлоза, лигнин и др. Грибы могут вызвать порчу пищевых продуктов, деревянных построек, изделий из каучука и резины, нефтепродуктов и т. д. Кроме того, некоторые из них явля­ются возбудителями болезней растений, животных и человека.

Рассмотрим некоторых представителей грибов, которые имеют значение в сельском хозяйстве или промышленности.

В царство Mycota входят собственно грибы, или истинные грибы (Eumycota) и слизевики, или миксомицеты (Myxomycota). Миксомицеты — это своеобразные организмы, напоминающие по некоторым свойствам грибы, но в определенные периоды цикла своего развития сходные с амебами. Встречаются они в виде слизи­стой массы и передвигаются, подобно амебам, выпуская псевдопо­дии. В этой массе, не разделенной на клетки, много ядер. Миксо­мицеты могут размножаться простым делением. Однако в опреде­ленный период времени отдельные слизистые массы соединяются друг с другом, образуя плодовое тело, в котором возникают споры. Последние, попадая в благоприятную среду, прорастают, а затем начинают делиться, образуя амебоидные клетки. Некоторые из та­ких клеток (гамет) сливаются друг с другом, образуя зиготу, ко­торая делится и разрастается до многоядерной слизистой массы. Среди миксомицетов есть паразиты растений. Они вызывают, на­пример, килу капусты (Plasmodiophora brassicae).

Истинные грибы делят на шесть классов, краткая характери­стика которых приведена ниже.

Класс Chytridiomycetes характеризуется или полным отсутстви­ем мицелия, или ценоцитным (неклеточным) мицелием. Представи­тели этого класса размножаются бесполым (зооспорами) или поло­вым путем. Зооспоры и гаметы (планогаметы) имеют один задний жгутик, построенный по типу кнута. Многие Chytridiomycetes — типичные водные организмы, однако некоторые из них обитают в почве, а также в тканях растений, как паразиты, или на отмерших растительных остатках.

Класс Oomycetes представляет собой группу организмов с ха­рактерным половым процессом — оогамией и подвижными зооспо­рами (с двумя жгутиками) —элементами бесполого размножения. Многие оомицеты — наземные облигатные паразиты, которые про­водят полный жизненный цикл на растении-хозяине.

К классу оомицетов относятся многие фитопатогенные грибы, например Pithium, Phytophthora, вызывающие болезни сельско­хозяйственных растений.

Класс Zygomycetes — группа организмов, полностью утративших подвижные стадии в своем развитии. У представителей этого клас­са наиболее часто отмечается половое размножение. Бесполое раз­множение осуществляется неподвижными спорангиеспорами или конидиями.

В класс Zygomycetes в числе прочих входит порядок Mucorales, многочисленные организмы которого широко распространены в почвах. Грибы порядка Mucorales имеют хорошо развитый и развет­вленный одноклеточный мицелий, над которым возвышаются пло­доносящие гифы — спорангиеносцы. Размножение бесполым путем происходит при помощи неподвижных спорангиеспор, образующих­ся внутри спорангиев. Порядок Mucorales имеет несколько се­мейств, в которые входят грибы, часто встречающиеся в почве. Среди них можно отметить роды Mucor, Thamnidium, Rhizopus и др.

Класс Ascomycetes. Аскомицеты, или сумчатые грибы, пред­ставляют собой самый обширный класс грибов. Имеют сильно разветвленный, многоклеточный мицелий. Размножение происходит обычно при помощи конидий. Кроме того, они размножаются поло­вым путем — аскоспорами, которые образуются после слияния ядер половых клеток (гамет) в сумке (аске). В аске образуется 2— 4—6—8 аскоспор.

Аски располагаются в образованиях различной формы — в аскокарпиях (к л ей с то те к ах)—вместилищах без отвер­стий, перитециях — вместилищах с отверстием или апоте-ци я х, имеющих форму чаши или куба.

К аскомицетам, часто встречающимся в почве, относятся виды родов Aspergillus, Penicillium и Chaethomium. Обычно этим гри­бам свойственно размножение при помощи конидий, но иногда они образуют сумки. К этому классу относится и спорынья.

Класс Basidiomycetes. Вегетативная часть тела этих грибов представлена мицелием, состоящим из многоклеточных гиф. Ядро дифференцированное. Половое размножение осуществляется базидиями — образованиями, сходными по функциям с сумками аскомицетов. Каждая базидия образуется после слияния ядер-га­мет и представляет собой цилиндрическую клетку, на конце кото­рой развиваются четыре базидиоспоры. Последние отделяются и, попадая в благоприятные условия, дают новый мицелий.

К базидиомицетам относятся вредители сельскохозяйственных растений, например возбудители ржавчины и головни, вредитель древесины (домовой гриб — Serpula lacrymans), многие высшие, в том числе съедобные грибы, а также разнообразные сапрофиты, активно участвующие в разложении органических остатков.

Класс Deuteromycetes (Fungi imperfecti) — несовершенные гри­бы, их тело состоит из расчлененных прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток. Размножа­ются исключительно бесполым путем, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных груп­пами конидиеносцах или в специальных образованиях, называемых пикнидами.

К этому классу относятся три порядка: Sphaeropsidales, Melan-coniales и Hyphomycetales (Moniliales), представители которых ши­роко распространены в почве.

Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или от­крывающихся наружу порами или трещинами. Сюда входит род Phoma и др.

Виды рода Phoma образуют микоризу с корнями некоторых растений.

В порядок Melanconiales входят организмы, которые не имеют пикнид. Конидии расположены на конидиеносцах, соединенных в особые образования — ацервулы.

Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчлененные, развет­вленные, прозрачные или темноокрашенные гифы. Их весьма раз­нообразные конидии находятся на конидиеносцах, последние рас­положены по одному или группами.

Несовершенные грибы подразделяются на семейства, различа­ющиеся между собой типом мицелия и формой конидиеносцев.

К классу несовершенных грибов относят и группу грибов с не­установленным способом полового и бесполого размножения (по­рядок Mycelia sterilia — грибы со стерильным мицелием). Сюда вхо­дит ряд грибов (Sclerotium, Rhizoctonia и др.). имеющих значение в почвенных процессах.

Дрожжи и дрожжеподобные грибы относятся к сумчатым, базидиомицетам и несовершенным грибам — Ascomyce-tes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

В класс Ascomycetes входит порядок Endomycetales — дрожже­подобные сумчатые грибы, образующие эндоспоры. К этому поряд­ку относится семейство Saccharomycetaceae, представители которо­го имеют скудный мицелий или совсем лишены его. Это одноклеточ­ные организмы овальной формы. Размножаются почкованием или делением.

К данному семейству принадлежит хорошо изученный род Sac-charornyces, многие виды его (например, Saccharomyces cerevisiae) имеют большое значение в пищевой промышленности. Эти дрожжи размножаются почкованием. Род Schizosaccharomyces, также отно­сящийся к этому семейству, вкл.очает в себя дрожжи, которые раз­множаются делением.

Среди микроорганизмов семейства имеются возбудители спирто­вого брожения и дрожжи, вызыпающие порчу вин.

К рассматриваемому семейству относятся и многие другие роды дрожжей. Некоторые из них (например, Nadsonia) обусловливают порчу пищевых продуктов.

К аскомицетам принадлежат также наиболее типичные почвен­ные дрожжи рода Lipomyces.

Класс Basidiomycetes представлен дрожжами, образующими половые структуры базидиального типа (базкдиоспоры). Большая часть этих дрожжей родственна головневым грибам. К ним при­надлежат красные дрожжи рода Rhodosporidium и розовые — рода Sporobolomyces, обитающие на поверхности листьев растений. Дрожжи рода Sporobolomyces в бесполой стадии размножаются баллистоспорами.

К классу Deuteromycetes относятся дрожжеподобные организмы, не образующие эндоспор. Они размножаются почкованием. Неко­торые из них (например, Torula) вызывают спиртовое брожение. Представитель класса Rhodotorula образует розовый пигмент и служит причиной порчи пищевых продуктов. Имеются и болезне­творные организмы, лапример некоторые виды Candida.

В почве обычно встречается значительное количество дрожжей, основная масса которых не вызывает спиртового брожения. Дрож­жей — возбудителей брожения чаще всего можно обнаружить в почвах виноградников.

ВИРУСЫ

Вирусы — группа ультрамикроскопических, облигатных внутри­клеточных паразитов, способных размножаться только в клетках живых организмов (многоклеточных и одноклеточных). Они явля­ются возбудителями заболеваний человека, животных, растений, насекомых, простейших и микроорганизмов.

Вирусы были открыты в 1892 г. Д. И. Ивановским при изуче­нии причин гибели табака от мозаичной болезни, выражающейся в появлении пятен на листьях растений. Д. И. Ивановский обнару­жил, что здоровое растение можно заразить соком больного даже после пропускания этого сока через бактериологические фильтры, задерживающие всех бактерий. Таким образом, было показано, что болезнь передается организмом, который может проходить через бактериологические фильтры. Эти организмы получили название «фильтрующиеся вирусы», а затем просто «вирусы».

Вирусы обладают следующими характерными особенностями, отличающими их от других микроорганизмов:

не задерживаются бактериологическими фильтрами;

не имеют клеточного строения;

не способны к росту и бинарному делению;

не имеют собственных метаболических систем;

содержат нуклеиновые кислоты только одного типа — ДНК или РНК; ■

для их воспроизводства нужна только нуклеиновая кислота;

используют рибосомы клетки-хозяина для образования собст­венных белков;

не размножаются на искусственных питательных средах и мо­гут существовать только в организме восприимчивого хозяина.

Следовательно, вирусы — это такие организмы, для размноже­ния которых необходимы живые клетки хозяина.

Один из наиболее хорошо изученных фитопатогенных виру­сов— вирус табачной мозаики (ВТМ). В 1935 г. У. Стенли выде­лил и получил его в кристаллической форме. При введении в растение табака эти кристаллы вызывали симптомы мозаичной болезни. С тех пор в кристаллическом виде были получены многие другие вирусы.

Изучение вирусов в электронном микроскопе показало, что они имеют весьма разнообразную форму и довольно сложное строение. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (вирус табачной мо­заики); нитевидную, представляющую собой эластичные изгибающиеся нити (вирусы растений и бактерий); сфериче­скую, схожую с многогранниками (вирусы животных и челове­ка); кубовидную, имеющую вид параллелепипедов с закруг­ленными краями (вирусы животных и человека), и, наконец, булавовидную, которая характеризуется наличием головки и отростка (вирусы бактерий и актиномицетов);

Внеклеточная форма существования вируса — вир ион —со­стоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновая кислота, пред­ставленная одной молекулой ДНК или РНК, уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой, называемой к а п с и-дом. Последний состоит из большого числа субъединиц белка — капсомеров, которые, в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид и нуклеиновая кислота (ДНК или РНК) носят название нуклеокапсида. По способу укладки капсомеров выделяют капсиды, построенные по спиральному или кубическому типу симметрии. В первом случае капсид имеет цилиндрическую форму, во втором — форму много­гранника. К вирусам со спиральным типом симметрии относится вирус табачной мозаики (рис. 19).

Для многих вирусов бактерий (фагов) характерен так назы­ваемый сложный тип симметрии: головка фага представляет собой многогранник (кубическая симметрия), а хвостовой отросток име­ет форму цилиндра (спиральная симметрия).

Величину вирусов определяют различными способами: по раз­меру пор фильтров, пропускающих вирусы, по скорости осаждения вирусов при центрифугировании и с помощью фотографий, полу­ченных в электронном микроскопе. Размеры вирионов различных вирусов колеблются в довольно широких пределах — от 15—18 до-300—400 нм. В обычный световой микроскоп отдельные вирусные частицы не видны, но в пораженных вирусом клетках часто можно различить «тельца-включения», представляющие собой, как счита­ют, гигантские колонии вирусов.








Рис. 19. Вирусы животных (/—4) и растений (5—6) (X 50000):

/ — коровьей оспы; 2 — гриппа, тип А; 3 — полимиелита, тип II; 4 — вызывающий заболевания насекомых; 5 — мозаики табака; 6 — поражающий кустарники.

Вирусы паразитируют только
на определенных хозяевах — ра­
стениях, животных или микроор­
ганизмах. Эта специфичность обу­
словливает распределение виру­
сов на группы на основе типа хо­
зяев (в последнее время прини­
мают во внимание и строение ви­
русов, чувствительность их к
внешним факторам и т. д.). Вы­
деляют группы вирусов, патоген­
ных для растений, животных и,
наконец, для микроорганизмов.
Вирусы бактерий и актиномице-
тов названы фагами — бакте­
риофагами и актинофа-
г а м и. В настоящее время из­
вестны субмикроскопические
агенты, поражающие грибы (ми-
кофаги) и водоросли (напри­
мер, цианофаги, паразитиру­
ющие на цианобактериях).


ш

Рис. 20. Электронная фотография Т-бактериофага (по С. Бреннеру).

Вирусы не размножаются в почве, но могут долго сохранять­ся в ней, если условия исключают их инактивацию (вирусы мозаич­ной болезни пшеницы, овса и та­бака, кольцевой пятнистости кар­тофеля и др.). Некоторые вирусы человека и животных, попадая в почву, остаются инфекционными в течение нескольких месяцев.

Фаги — облигатные паразиты

микроорганизмов — были открыты в 1915 г. Ф. Туортом и в 1917 г. Ф. Д. Эррелем независимо друг от друга. Фаги обычно имеют мно­гогранную призматическую головку и отросток (рис. 20). Длина головки достигает 60—100 нм, отростка—100—200 нм. Призма­тическая головка фага покрыта оболочкой из упорядоченно распо­ложенных капсомеров. Внутри головки имеются одна или две ни­ти ДНК.

Отросток представляет собой белковый стержень, покры­тый сверху чехлом из спирально расположенных капсомеров, спо­собных к сокращению. Обычно отросток оканчивается базальной пластинкой с 5—6 выростами. От этой пластинки отходят тонкие нити — органы адсорбции. Через отросток ДНК из головки фага переходит в клетку пораженного микроорганизма.

В настоящее время подробно изучен механизм проникновения ■бактериофага в бактерии. Обычно фаг адсорбируется чувствитель­ной к нему клеткой бактерии. Затем содержимое головки фага

(ДНК) переходит в бактерию, а оболочка фага остается вне ее. После нападения фага бактерия утрачивает способность к деле­нию, перестает двигаться. Метаболизм бактериальной клетки пере­страивается под влиянием ДНК фага таким образом, что она производит не вещества собственной клетки, а бактериофага, то есть в клетке идет интенсивное образование частиц бактериофага. Наконец, клеточная стенка бактерии растворяется, и из нее выхо­дят зрелые бактериофаги. Одна клетка бактерии служит источни­ком нескольких сотен и даже тысяч бактериофагов.

При росте бактерий на питательном агаре лизирующее действие бактериофага видно по образованию прозрачных зон, а на жидкой среде — по уменьшению мутности бактериальной суспензии.

Растворять (лизировать) бактерии способен только вирулент­ный фаг. Нередко, однако, бактериальная клетка инфицируется недостаточно активным фагом, который может в ней существовать, не вызывая лизиса. При размножении бактерии инфекционное начало переходит в дочерние клетки. Бактериофаги такого харак­тера называются умеренными, а бактерии — передатчики этих фагов — лизогенными. При определенных условиях лизоген-ные культуры бактерий могут быть лизированы находящимся в них фагом.

Следует отметить специфичность действия этих фагов. Каждый фаг способен поражать или один вид, или группу близких видов микроорганизмов.

Исследовано большое число фагов, поражающих различных микроорганизмов. Известны фаги, лизирующие бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Streptococcus, Staphylococcus, актиномицеты рода Streptomyces; микобактерии рода Mycobacteri-um и многие другие.

Фаги встречаются в воде, почве и других природных объектах. Некоторых фагов используют в медицине для профилактики заболеваний.


следующая страница>


Морфология и систематика других групп микроорганизмов

Слоеви­ща могут быть различной формы: простые нити, шнуровидные тон­кие нити, шаровидные образования, пластинчатые или кустистые сложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюд

5042.69kb.

15 09 2014
21 стр.


Энтомология

Систематика, классификация, морфология, плодовитость, трофические связи, динамика численности, сезонная активность, миграция

29.29kb.

18 12 2014
1 стр.


Щетинкочелюстные (chaetognatha) западной части тихого океана (морфология, систематика, филогения) 03. 02. 04 зоология

Работа выполнена в Лаборатории исследования загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанском океанологическом институте им. В. И. Ильи

524.4kb.

10 09 2014
3 стр.


«Морфология»

Морфология — раздел науки о языке, изучающий грамматические формы и грамматические значения частей речи

268.14kb.

03 09 2014
1 стр.


Морфология поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей алтая 16. 00. 02 патология, онкология и морфология животных
582.8kb.

15 12 2014
4 стр.


Математическая морфология

Опыт создания электронного математического и медико-биологического журнала "математическая морфология" в смоленской государственной медицинской академии

25.22kb.

03 09 2014
1 стр.


Лекция №2 Цитология микроорганизмов. Строение клеточной стенки. Капсула. Органы движения. Пили. Ворсинки. Жгутики. Включения. Споры. Клеточная стенка (КС)

Й эукариотных организмов. В её состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах

129.32kb.

25 09 2014
1 стр.


Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae) по данным аллозимного анализа 03. 00. 08 зоология 03. 00. 15 генетика

Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae)

866.06kb.

15 10 2014
6 стр.