Яговкина Ольга Владимировна
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL. В УСЛОВИЯХ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
03.02.08 – экология (биология)
03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь – 2010
Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений
ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»
Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор
Баранова Ольга Германовна
Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор
Овеснов Сергей Александрович
Доктор биологических наук, профессор
Рогова Татьяна Владимировна
Ведущая организация: Ботанический сад Уральского
отделения РАН
Защита диссертации состоится 2010 года в____часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15.
Адрес сайта: http//www.psu.ru
e-mail: [email protected]
факс: 8 (342) 237-16-11
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.
Автореферат разослан «___» ноября 2010 года
Ученый секретарь
диссертационного совета Д 212.189.02
доктор биологических наук, Л.В. Новоселова
доцент
Введение
Актуальность темы. Проблема сохранения редких видов растений становится все более актуальной вследствие усиления антропогенного воздействия на окружающую среду. Одной из задач современной экологии является разработка подходов к рациональному использованию биоразнообразия, сохранение которого требует в первую очередь всестороннего изучения популяционной биологии видов (Гиляров, 1990; Куликова, 1992; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008). Важнейшей задачей исследования ценопопуляций редких видов растений является выявление лимитирующих факторов, популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям, определение демографических параметров (плотность, возрастная и виталитетная структура и др.), а также способов самоподдержания и стратегий видов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008).
Однако, при все усиливающемся антропогенном влиянии обеспечение охраны биоресурсов только в природных условиях становится невыполнимой задачей. При этом большее значение приобретает возделывание редких и исчезающих видов в ботанических садах, которые располагают необходимыми условиями для сохранения данной группы растений ex situ, а также создание генного банка in vitro (Тихонова, 1982; Стратегия…, 1994; Международная…, 2000; Виноградова, 2005; Горбунов, 2007).
Комплексное исследование редких видов растений, как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции необходимо и для разработки научных основ их сохранения. На базе Ботанического сада Удмуртского государственного университета с 2006 года проводятся работы по исследованию редких и исчезающих видов растений, в том числе и видов рода Pulsatilla Mill. (Баранова, 2006; Дедюхина, 2006; Дедюхина, Баранова, 2006; Баранова и др., 2007; Дедюхина, 2008).
Широкое практическое использование видов рода Pulsatilla привело к тому, что многие из них стали редкими и исчезающими, и нуждаются не только в охране, но и во всестороннем изучении. Исследования, посвященные отдельным видам данного рода ex situ и in situ немногочисленны (Павлова, 1990; Список…, 2007; Красная …, 2008; Kalliovirta et al., 2007).
Для Удмуртской Республики исследование видов рода Pulsatilla являлось весьма актуальным, так как имелись данные лишь об их распространении (Баранова, 2000; 2002), тогда как вопросы биологии, возможности интродукции и сохранения ex situ не только местных видов, но и видов из других географических областей оставались малоизученными. Поэтому нами в качестве объектов исследования были выбраны два представителя местной флоры Удмуртии: Pulsatilla patens (L.) Mill. и Pulsatilla uralensis (Zãmels) Tzvel. и один интродуцент – Pulsatilla vulgaris Mill.
Цель и задачи исследования. Цель исследования – изучить эколого-биологические особенности трех видов рода Pulsatilla Mill. in situ и ex situ на организменном и популяционном уровнях, а также оценить возможность их сохранения, поддержания и возобновления ех situ.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Определить эколого-фитоценотическую приуроченность и экологическую валентность аборигенных видов рода Pulsatilla, а также экологическую валентность Pulsatilla vulgaris; -
Изучить демографические параметры ценопопуляций местных видов рода Pulsatilla; выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания Pulsatilla uralensis в различных условиях обитания; -
Выявить сезонный ритм развития и динамику ростовых процессов в условиях ex situ трех видов рода Pulsatilla; -
Изучить особенности семенной продуктивности трех видов рода Pulsatilla ex situ; оценить качество семян, собранных ex situ, а также разработать оптимальный способ посева семян видов рода Pulsatilla; -
Провести подбор эксплантов для введения в культуру ткани, разработать оптимальную схему стерилизации эксплантов, а также исследовать начальные этапы онтогенеза в культуре in vitro; -
Выявить особенности онтогенеза особей трех видов рода Pulsatilla ex situ; -
Определить интродукционную устойчивость трех видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики. -
Предложить схему мероприятий по сохранению видов рода Pulsatilla в условиях ex situ на территории Удмуртской Республики.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Исследуемые виды рода Pulsatilla характеризуются небольшой амплитудой экологического ареала: наименьший индекс толерантности отмечен для Pulsatilla uralensis (стенобионт), тогда как Pulsatilla patens и Pulsatilla vulgaris по отношению к комплексу факторов окружающей среды являются гемистенобионтами. В пределах исследуемого ареала амплитуда экологического пространства Pulsatilla uralensis и Pulsatilla patens не выходит за пределы экологического ареала видов. -
Базовый онтогенетический спектр Pulsatilla uralensis в условиях Удмуртской Республики является левосторонним, полночленным; его абсолютный максимум приходится на виргинильные особи. Для Pulsatilla uralensis характерна смешанная конкурентно-стресс-толерантная (СS) стратегия; наиболее типичной является позиция патиента. -
Комплексная оценка видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики с учетом эколого-морфологических особенностей, семенной продуктивности, ритмов роста и развития, в том числе устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды, свидетельствует о возможности их сохранения и поддержания ex situ.
Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртской Республики проведено комплексное исследование трех видов рода Pulsatilla на организменном и популяционном уровнях: определены эколого-фитоценотическая приуроченность и ценопопуляционные характеристики местных видов; детально изучены онтогенез, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения трех видов рода Pulsatilla, определены семенная продуктивность и качество семян, собранных ex situ. Разработан лабораторный метод введения в культуру in vitro. Проведена оценка интродукционной устойчивости и возможности сохранения ex situ трех видов рода Pulsatilla.
Практическая значимость. Расширены представления об экологии и биологии трех видов рода Pulsatilla, а также механизмах их адаптаций к среде обитания. Полученные результаты могут быть использованы при разработке научных мероприятий по охране редких и исчезающих видов рода Pulsatilla как в Удмуртии, так и в других регионах. Разработана технология интродукции и возделывания видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики. Полученные данные свидетельствуют о возможности получения семенного материала, а также рассады для реинтродукции. Материалы диссертационной работы используются при проведении летних полевых практик у студентов биолого-химического факультета, а также при ведении курсов «Пришкольный участок», «Биотехнология растений и микроорганизмов». Полученные данные могут быть использованы в общеобразовательных школах в рамках изучения регионального компонента учебного плана. В Ботаническом саду Удмуртского государственного университета собран коллекционный фонд, насчитывающий 13 видов рода Pulsatilla.
Личное участие автора заключается в сборе полевого материала in situ; создании семенного и полевого генных банков для 13 видов рода Pulsatilla ex situ, а также маточной плантации с целью получения семян для последующих научно-исследовательских работ, в том числе реинтродукционных; разработке агротехнических рекомендаций по размножению и возделыванию трех видов рода Pulsatilla ex situ; проведении агрохимического анализа почвенных образцов; обработке полученных результатов и подготовке рукописи диссертации.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при финансовой поддержке № РНП. 2.2.3.1. 3997 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006–2008 годы)» и № РНП 2.2.3.1/3578 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009–2010 годы)», научно-исследовательской работы «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий в Удмуртской Республике (2005–2009 годы)» (Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды УР).
Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены: на Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007); Международной конференции «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Научный потенциал – современному АПК» (Ижевск, 2009); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009); Международной конференции «Декоративное садоводство Сибири» (Барнаул, 2010); заседаниях Удмуртского отделения Русского Ботанического общества (Ижевск, 2009, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 3 – в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.
Структура и объем работы. Текст диссертации состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, библиографического списка и приложений. Общий объем работы 186 страниц (имеет приложения на 26 страницах). В тексте диссертации приведены 37 таблиц, 22 рисунка. Библиографический список включает 257 источников, из них 44 иностранных.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю Ольге Германовне Барановой за помощь в проведении исследований и подготовке рукописи диссертации, а также Дедюхиным Сергею Викторовичу и Ольге Николаевне за ценные советы и помощь в сборе интродукционного материала. Моим родным и близким, которые поддерживали меня на протяжении выполнения всей работы.
Содержание работы
ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРЕДМЕТА ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
По литературным данным представлена характеристика объектов исследования – Pulsatilla uralensis (Zãmels) Tzvel., Pulsatilla patens (L.) Mill.) и Pulsatilla vulgaris Mill.: морфологическое описание, географический ареал, а также эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний исследованных видов (Никитина и др., 1978; Зиман, 1985; Николаева и др. 1999; Цвелев, 2001; Баранова, 2000, 2002; Кадастр…, 2001; Красная…, 2001; Красная…, 2008; Uotila, 1969; Clapham et al., 1990; Bojnansky, Fargasova, 1998; Rodwell, 1998; Aniśko, 2008). Обсуждаются вопросы систематического положения рода Pulsatilla Mill. Отмечается различие взглядов разных авторов на систематику секции Patentes (Юзепчук, 1937; Попов, 1957; Павлова, 1990; Черепанов, 1995; Цвелев, 2001; Crellin et al., 1990; Flora Europaea…, 1993; Simpson, 2006). Рассматриваются методы популяционного исследования растений, а также онтогенетические и эколого-ценотические тактики и стратегии выживания растений (Марков, 1986; Ценопопуляции растений..., 1988; Злобин, 1989; Миркин, Наумова, 1998; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Охарактеризованы эдафо-климатическе условия, а также растительные ресурсы района исследования (Удмуртская Республика) (Пермяков, 1972; Агроклиматические …, 1974; Кузнецов, 1994; Удмуртская…, 2000; Баранова, 2002, 2009; Ковриго, 2004; Рысин, 2009).
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Описания исследованных растительных сообществ проводили согласно общепринятым геоботаническим методам (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanqet, 1964). Экологический ареал был изучен с использованием экологических шкал Д. Н. Цыганова (1983). Экологическая валентность и степень выраженности стено-эврибинтности исследуемых видов определена по методике Л. А. Жуковой (2004). Всего исследовано 5 ценопопуляций Pulsatilla uralensis и 1 ценопопуляция P. patens (табл.1).
Таблица 1
Местонахождение исследованных ценопопуляций (ЦП)
аборигенных видов рода Pulsatilla
|
ЦП |
Местонахождение |
|
1 |
Якшур-Бодьинский р-н, окрестности пос. Селычка |
|
2 |
Воткинский р-н, пос. Волковский, Нац. парк «Нечкинский» |
|
3 |
Селтинский район, республиканский памятник природы Торфяное болото «Мало-Болминское» |
|
4 |
Сюмсинский район, республиканский памятник природы Торфяное болото «Вишорское» |
|
5 |
Сюмсинский район, в 2 км к северу от пос. Кильмезь. |
|
6 |
Каракулинский р-н, республиканский природный парк «Усть-Бельск», окрестности д. Быргында |
Агрохимические показатели (гумус, S, K2O, P2O5, H, HKCL) определены по соответствующим ГОСТам. В ходе работы использованы методические рекомендации, изложенные в работах В. Н. Голубева (1978), Ю. А. Злобина (1989), А. Р. Ишбирдина, М. М. Ишмуратовой (2004) и монографиях «Ценопопуляции растений…» (1977, 1988). Для оценки степени интегрированности развития структур организма определен индекс детерминации R²m, который рассчитывается как усредненнный по всей матрице квадрат коэффициента корреляции (Ростова, 2000, 2002). Жизненную стратегию вида охарактеризована на основе классификации Раменского-Грайма (Миркин, Наумова, 1998).
Интродукционное исследование проводилось на территории Ботанического сада Удмуртского государственного университета в 2006–2009 гг. Растения выращивались в условиях открытого культурного комплекса. Для наблюдения за развитием особей были заложены линейные гряды шириной 1 м. Фенологические наблюдения проведены по «Методике фенологических наблюдений в ботанических садах» (1975) и методике И. Н. Бейдеман (1960, 1974). При изучении суточного ритма цветения использована методика, А. Н. Пономарева (1960). Учет семенной продуктивности проведен в соответствии с методиками, предложенными в работах И. В. Вайнагий (1974, 1990), Е. А Ходачек (2007). Изучение динамики ростовых процессов проведено путем замера длины побегов через каждые 10 дней. Декоративные качества изучали в соответствии с методиками В. Н. Былова (1971), В. Н. Былова и Р. А. Карписоновой (1978). Для оценки интродукционной устойчивости видов использована шкала Н. В. Трулевич (1991). Периодизация возрастных стадий онтогенеза проведена в соответствии с общепринятыми методическими разработками И. Г. Серебрякова (1952), Т. А. Работнова (1960), А. А. Уранова (1975), Л. Б. Заугольновой и др. (Ценопопуляции растений…, 1988).
Работа в асептических условиях, приготовление и стерилизацию питательных сред проведена согласно имеющимся в литературе рекомендациям (Бутенко, 1975; Катаева, Бутенко, 1983; Биотехнология…, 1989; Murashige, Scoog, 1962; Smith, 2000; Chawla, 2002).
При анализе количественных показателей проведена стандартная статистическая обработка данных в соответствии с общепринятыми методами и использованием пакета программ «STATISTICA 6.0» и «MS EXCEL» (Боровиков, 2001; Макарова, Трофимец, 2002).
ГЛАВА III. ЭКОЛОГ ИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ЭДАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ИХ МЕСТООБИТАНИЙ
Исследование фитоценотической приуроченности видов рода Pulsatilla показало, что ценопопуляции Pulsatilla uralensis и P. patens на территории республики приурочены к лесным сообществам класса Vaccinio-Piceetta Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 в нижнем ярусе союза Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewiz 1962 (сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе). Ценопопуляции P. uralensis встречаются в нижнем ярусе подсоюза Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 – сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе, а также подсоюза Cladonia-Pinenion K. – Lund 1981 (сосняки с доминированием лишайников в наземном покрове), тогда как исследованная ценопопуляция P. patens приурочена к сообществам подсоюза Dicrano-Pinenion – сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе.
Почвы в природных местообитаниях P. uralensis дерново-подзолистые песчаные. Нами установлено, что их кислотность изменяется от сильно-кислой (pHKCL3,6±0,24) до нейтральной (pHKCL 6,75±0,09). Химический анализ исследуемых образцов показал, что они относятся к почвам с малой суммой поглощенных оснований (S<20 ммоль/100 г почвы). Содержание гумуса в почвенных образцах варьирует от 3,93±0,19 до 1,80±0,09 %, то есть от низкого (2–4 %) до очень низкого (<2 %).
В местообитании Pulsatilla patens почвы серые лесные легкосуглинистые характеризуются реакцией среды близкой к нейтральной (pHKCL 5,95±0,57). Сумма поглощенных оснований низкая (5,20±0,17 ммоль/100 г почвы), но в сравнении с образцами почв из ценопопуляций P. uralensis ее значение выше. Содержание калия (179,00±12,59 мг/кг) и фосфора (98,10±6,58 мг/кг) высокое, содержание гумуса среднее (3,90±0,12 %).
По шкалам Д. Н. Цыганова (1983) все исследованные виды характеризуются небольшой амплитудой экологического ареала (табл. 2).
Таблица 2
Стено-эврибионтность видов рода Pulsatilla
(по Л. А. Жуковой, 2004)
|
Название растения |
Фрагмент экологической ниши (ФЭН) |
Сумма факторов
|
Индекс толерантности (It) |
Группы толерантности |
|
Pulsatilla uralensis |
2,33 |
7 |
0,33 |
стенобионт |
|
P. patens |
2,72 |
8 |
0,34 |
гемистенобионт |
|
P.vulgaris |
3,04 |
8 |
0,38 |
гемистенобионт |
На основании значений индексов толерантности P. uralensis можно считать стенобионтом, тогда как P. patens и P. vulgaris относятся к гемистенобионтам (табл. 2).
Таким образом, нами установлено, что в пределах исследованного ареала амплитуда экологического пространства P. uralensis и P. patens не выходит за пределы экологического ареала вида.
ГЛАВА IV. ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБОРИГЕННЫХ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL.
Исследование ценопопуляций Pusatilla uralensis и ценопопуляции. P. patens, показало, что они являются многочисленными и характеризуются когнитивным распределением особей на площади 2000 – 4000 м2. Исключением является ЦП 1, численность которой составляет всего 96 особей на площади 1200 м², с обшей плотностью всего 0,1 экз./м². В других исследованных ценопопуляциях плотность особей значительно выше и варьирует от 5 до 10 экз./м². На градиенте ухудшения условий местообитаний P. uralensis наблюдается тенденция к уменьшению плотности особей в ценопопуляциях (рис.1).
Рис. 1. Изменение плотности особей в ценопопуляциях Pulsatilla uralensis в ряду изменения эколого-ценотических условий
По оси абцисс – индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру (IVC), по оси ординат – плотность особей (экз./м²)
В исследованных ценопопуляциях P. uralensis преобладают особи предгенеративного состояния. Возрастные спектры ЦП 1, ЦП 3 и ЦП 5 P. uralensis неполночленные, что обусловлено отсутствием проростков (табл. 3). Отсутствие проростков можно объяснить рядом причин, в первую очередь мы связываем это с биологическими особенностями семян. Они обладают морфологическим типом покоя и характеризуются недоразвитием зародыша на момент диссеминации (Николаева и др., 1999). При благоприятных погодных условиях семена прорастают в год созревания, редко на следующий год, но их всхожесть при этом значительно снижается, что подтверждено результатами интродукционного исследования. Во-вторых, семена могут прорасти не сразу после диссеминации, а значительно позже (при достаточном количестве влаги и тепла), и поэтому их гибель может быть обусловлена неблагоприятными факторами в течение зимнего периода.
Таблица 3
Характеристика возрастной структуры ценопопуляций
Pulsatilla uralensis и P. patens в Удмуртской Республике
|
ЦП |
Возрастное состояние, % | ||||||
|
pl |
j |
im |
v |
g |
ss |
s | |
|
1 |
0 |
4,0 |
14,0 |
53,6 |
26,8 |
1,0 |
1,0 |
|
2 |
14,0 |
6,0 |
9,3 |
32,0 |
32,1 |
5,3 |
1,0 |
|
3 |
0 |
10,0 |
18,6 |
55,0 |
14,0 |
2,0 |
0,8 |
|
4 |
5,0 |
12,8 |
19,0 |
28,0 |
26,0 |
6,4 |
2,6 |
|
5 |
0 |
1,3 |
27,0 |
33,3 |
35,8 |
1,3 |
1,3 |
|
6 |
0 |
4,0 |
8,0 |
10,0 |
74,0 |
4,0 |
0,5 |
Примечание: Местонахождения ценопопуляций показаны в табл. 1 (с.8)
В ходе интродукционного исследования P. uralensis нами установлено, что для данного вида характерна высокая условно-реальная семенная продуктивность (УРСП), тогда как количество полноценных вызревших семян, значительно ниже. Так, например, в 2009 году в условиях культуры процент семенификации для P. uralensis, в зависимости от возрастного состояния (g1, g2, g3) составил 14, 27 и 17 % соответственно. Другой возможной причиной отсутствия проростков, либо их незначительного количества является изъятие генеративных побегов из некоторых ценопопуляций в результате сбора на букеты.
Причиной отсутствия проростков может являться также влияние биогенных факторов, так например в ЦП 3 и ЦП 4 нами обнаружено поедание цветков P. uralensis животными, предположительно лосями. Так, на исследуемой площади было съедено более 80 % цветков. При этом, как кормовой ресурс, используются только цветки, поскольку в листьях видов рода Pulsatilla содержится значительное количество алкалоидов (Растительные…, 1985; Crelin et al., 1990).
Ценопопуляции 2 и 4 нормальные, полночленные, одновершинные (табл. 3).
В пределах исследуемого ареала базовый спектр P. uralensis является левосторонним, полночленным, абсолютный максимум которого приходится на виргинильные особи (рис. 2).
Возрастной спектр ценопопуляции P. patens неполночленный, одновершинный с абсолютным максимумом на генеративных особях. Отсутствие проростков, а также незначительное количество особей других младших возрастных групп можно объяснить причинами указанными выше при рассмотрении ценопопуляций P. uralensis.
Рис. 2. Базовый онтогенетический спектр Pulsatilla uralensis
По оси абцисс – возрастное состояние, по оси ординат – доля особей различных возрастных групп, % от общего числа особей
Установленный градиент ухудшения условий роста P. uralensis по уменьшению IVC составил следующий ряд ценопопуляций: интродукционная популяция (ИП) (1,53) – 4 (1,36) – 5 (1,07) – 2 (1,05) – 3 (0,81) – 1 (0,6). Наиболее благоприятные условия складываются для особей в условиях культуры (оптимальный режим увлажнения, подкормка комплексным минеральным удобрением, отсутствие межвидовой конкуренции). Самым низким показателем IVC (0,6) характеризуется ЦП 1, расположенная вдоль автомобильного тракта Ижевск –Глазов. Данная ценопопуляция подвергается интенсивной рекреационной нагрузке (вытаптывание, сбор на букеты).
Из рисунка 3 видно, что по мере усиления стресса происходит увеличение морфологической интеграции, а затем ослабление взаимообусловленности в развитии структур растения (чередование защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии). Величина коэффициента детерминации изменяется 0,02 до 0,12.
Рис. 3. Зависимость морфологической интеграции Pulsatilla uralensis в ряду изменения эколого-ценотических условий
По оси абцисс - индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру (IVC), по оси ординат – коэффициент детерминации (R²m)
В наших исследованиях P. uralensis дивергентная тактика наблюдается в изменчивости таких параметров, как высота цветоноса и диаметр цветка, тогда как для количества генеративных побегов и количества листьев характерна конвергентная тактика. По системе Раменского-Грайма P. uralensis обладает смешанным типом жизненной стратегии. Результаты наших исследований позволяют оценить эколого-ценотическую стратегию P. uralensis как конкурентно – стресс-толерантную (СS), а онтогенетическая стратегия характеризуется как защитно-стрессовая.
ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL. EX SITU
Фенологические ритмы развития. Исследуемые виды рода Pulsatilla в условиях культуры ежегодно проходят полный цикл развития побегов, цветут и плодоносят. Фенологический ритм развития устойчивый (табл. 4).
Дата весеннего отрастания для всех исследуемых видов является наиболее вариабельным показателем фенологического развития: коэффициент вариации принимает значения от 28 до 35 %, это можно объяснить тем, что дата наступления биологического нуля значительно отличается по годам исследований.
Динамика раскрывания цветков в течение суток характеризуется кривой с пиком в дневные часы, что, вероятно, отражает временную адаптацию к суточным циклам насекомых-опылителей.
Как показали результаты корреляционного анализа, суточная ритмика раскрывания цветков регулируется главным образом влажностью (r (-0,72)–(-0,83)) и температурой воздуха (r 0,76–0,80). Массовое цветение начинается во второй декаде апреля (Pulsatilla patens) – первой декаде мая (P. uralensis, P. vulgaris). В целом, длительность периода цветения составляет 27–30 дней. Созревание семян наступает во второй декаде июня. Быстрое (в течение 15 дней) и одновременное созревание семян зафиксировано нами для особей P. uralensis, тогда как для двух других видов характерна большая (до 26 дней) растянутость данного периода (табл. 4).
Таблица 4
Фенологические ритмы развития видов рода Pulsatilla
(средние даты за 2007–2009 гг.)
|
Название растения
|
Начало весеннего отрастания |
Начало цвете
ния |
Появление листьев
|
Массовое цветение
|
Окончание цветения
|
Созревание плодов
|
|
Pulsatilla uralensis |
13.04±3 28
|
28.04±6 30
|
30.04±3 12
|
5.05±1 13
|
27.05±2 14
|
13.06±3 33
|
|
P. patens |
4.04±1 35
|
21.04±3 17
|
23.04±5 10
|
30.04±2 10
|
23.05±3 15
|
20.06±2 14
|
|
P. vulgaris |
13.04±3 28
|
25.04±3 17
|
30.04±4 16
|
6.05±2 15
|
22.05±3 19
|
18.06±2 11
|
Примечание: В числителе приведено значение средней арифметической (M) и ее ошибки (±m), а в знаменателе – значение коэффициента вариации (CV, %)
Общая длительность периода от начала вегетации до полного созревания семян видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртии составляет 60–76 дней. В ходе интродукционных работ для всех исследуемых видов рода Pulsatilla нами наблюдалось также второе цветение, которое наступало в третьей декаде июня первой декаде июля и заканчивалось созреванием полноценных семян.
Динамика ростовых процессов на примере трех видов рода Pulsatilla. Нами установлено, что раньше всех среди изученных видов начинают рост генеративные побеги P. patens (4.04±1). У остальных видов рост побегов наступает на 6–12 дней позднее. Начальный период роста (лаг-фаза) характеризуется небольшой абсолютной скоростью роста (0,03–0,30 см/сут.) и продолжается в зависимости от погодных условий 3–5 дней. Увеличение скорости роста происходит к началу цветения до 0,7–1,5 см/сут. Корреляционный анализ показал, что увеличение температуры воздуха, а также количества осадков в ходе вегетационного периода не оказывают сильного воздействия на изменение длины цветоносов исследуемых видов. Наши исследования по ряду лет выявили, что наиболее тесно изменение скорости роста связано с фазой вегетации. Наибольшей интенсивностью ростовых процессов характеризуются особи средневозрастных генеративных растений и особи молодых генеративных растений на второй год цветения. Окончание роста цветоносов для всех видов отмечено с началом фазы плодоношения. Длительность периода ростовой активности генеративных побегов по годам изменяется незначительно и составляет 41–42 дня.
Семенная продуктивность видов рода Pulsatilla в условиях интродукции. Показатели семенной продуктивности у видов рода Pulsatilla складываются из числа генеративных побегов на растении и числа плодолистиков в гинецее. Среднее количество цветоносов на одном растении зависит от возрастной стадии, и как показали наши исследования, наибольшим развитием побеговой системы характеризуются средневозрастные генеративные растения. Например, для особей P. uralensis их количество составило 15,0±0,1 шт., а для растений P. patens 45,0±2,5 шт. Нужно отметить, что для всех исследуемых видов в разных возрастных состояниях характерен высокий процент плодоцветения (ППЦ), значение которого в зависимости от вида варьирует от 80 до 94 %. Эта особенность указывает на соответствие сезонного ритма развития интродуцентов к новым эдафоклиматическим условиям. Для исследованных видов рода Pulsatilla характерны достаточно высокие значения потенциальной семенной продуктивности (ПСП), максимальное значение которой отмечено для особей P. vulgaris (248,0±1,0 шт.), а минимальное – для молодых генеративных растений P. uralensis (157,0±4,0 шт.).
Размножение в условиях in vivo. Экспериментальным путем выявлено, что способы и сроки посева семян значительно влияют на развитие сеянцев изучаемых видов. Сравнительное изучение всходов показало, что наиболее оптимальным является посев в парник с биотопливом (вариант 1), так как благодаря запасу питательных веществ в грунте уже в первый год в конце вегетации 3 % растений вступают в генеративное состояние. При посеве семян в открытый грунт сразу же после созревания (вариант 2) к концу первого вегетационного периода 83 % особей находятся на ювенильной стадии развития, а к концу второго вегетационного периода 10 % растений вступают в генеративное состояние.
В наших исследованиях максимальная всхожесть была зафиксирована для семян P. vulgaris (41 %) в 2009 году, а минимальный показатель установлен в 2007 году для семян P. uralensis (9%) (Баранова, Яговкина, 2008). Время от посева семян до появления первых всходов составляет 13–33 дней. Полученные результаты подтверждаются данными других авторов. Так, в работе M. Lhotská и L. Moracová (1989) по проращиванию семян P. slavica Reuss период прорастания составил 14 дней. В наших исследованиях период максимальной всхожести в зависимости от вида составил 15–20 дней. Общий период прорастания семян для исследуемых видов равен 30–55 дням. Самым трудоемким и нерациональным оказался 3 вариант посева (посев в ящики с последующей зимовкой сеянцев в помещении): сеянцы сильно повреждаются грибковыми заболеваниями и переходят в генеративное состояние только на третий год.
Таким образом, при интродукции семенами в условиях Удмуртии исследованные виды в течение первых двух лет жизни проходят два периода развития: латентный и прегенеративный и вступают в третий – генеративный. В течение этого времени нами отмечены следующие возрастные состояния: семена (sm), проростки (pl), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v) и молодое генеративное (g1).
Начальные этапы введения видов рода Pulsatilla в культуру in vitro. В литературе представлены немногочисленные данные по клональному микроразмножению видов рода Pulsatilla, в основном они ограничиваются лишь упоминанием о возможности введения видов данного рода в культуру ткани (Новикова и др., 2008; Tissue..., 2004; In vitro…, 2005). Для введения в культуру in vitro нами использованы следующие типы эксплантов: плодики (орешки); плодики, изолированные от околоплодника и семенной кожуры; почки возобновления и проростки.
В ходе проведенных экспериментов установлено, что в условиях in vitro период прорастания семян удлиняется в 3–4 раза, так, например, минимальная его длительность составила 1,5 месяца (Pulsatilla uralensis), а максимальная 4 месяца (P. vulgaris), тогда как в условиях in vivo семена прорастали в течение 10–15 дней. При этом всхожесть семян in vitro составила не более 10 %, тогда как грунтовая всхожесть семян из той же выборки составила 30–40 %. На начальных этапах развития (проростки и ювенильное возрастное состояние) всходы in vitro и in vivo развиваются равномерно, но на следующем этапе (im) различия становятся более заметными. Это прослеживается не только при рассмотрении количественных, но качественных и параметров: например, форма листовой пластинки у имматурных особей P. uralensis в условиях in vitro сохраняет ювенильные черты.
Что касается подбора стерилизующих веществ, то как показали наши исследования, использование хлорсодержащих дезинфектантов менее эффективно: при малых концентрациях наблюдается высокая инфицированность, а при увеличении концентрации семена теряют жизнеспособность, отчетливо выражен некроз тканей плодиков и почек. Более перспективным является использование в качестве эксплантов проростков, поскольку это позволяет облегчить процесс стерилизации и ускорить введение исходной ткани в культуру in vitro.
Оценка результатов интродукции на примере трех видов рода Pulsatilla. Комплексная оценка эколого-биологических особенностей исследованных видов рода Pulsatilla по шкале Н.В. Трулевич (1991) позволяет отнести их к группе устойчивых растений. Данные виды в условиях интродукции проходят полный цикл развития и характеризуются высоким жизненным состоянием, темп онтогенеза несколько ускоренный. Они не способны к самовозобновлению и успешно размножаются искусственным путем. Среди факторов, определяющих зимостойкость исследуемых видов (устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода) наиболее сильное отрицательное влияние оказывают оттепели и высокий снежный покров.
Мероприятия по сохранению видов рода Pulsatilla в Ботаническом саду Удмуртского университета. Создаваемые в ботанических садах коллекции растений являются реальными источниками семенного и посадочного материала для реинтродукции, пополнения численности ценопопуляций (Международная…, 2000). В настоящее время в коллекционном фонде Ботанического сада Удмуртского государственного университета представлены 13 видов из рода Pulsatilla, что составляет 37 % от общего числа видов данного рода во флоре России и стран СНГ (Черепанов, 1995), из которых 2 вида (Pulsatilla vulgaris (1E) и P. pratensis (3V)) занесены в Красную книгу России (2008). На данный момент для восьми видов рода Pulsatilla из нашей коллекции получен семенной материал, и они включены в Delectus (2010) для обмена с другими ботаническими садами. У четырех видов имеется посадочный материал в виде сеянцев.
На наш взгляд, одним из эффективных способов сохранения видов рода Pulsatilla будет являться их использование в декоративном садоводстве: результаты проведенного интродукционного эксперимента, характеризуют виды данного рода как ценные декоративные растения. Об этом свидетельствуют следующие фенологические и биометрические показатели: длительный период цветения (30 дней); крупные (до 7,5 см в диаметре) цветки, разнообразие окраски цветков; устойчивые к полеганию цветоносы; длительно-вегетирующая (до 160 дней) и компактная розетка листьев; высокая побегообразовательная способность (до 45 цветоносов на одном растении). К числу наиболее значимых декоративных качеств растений данного рода нами отнесены такие параметры, как окраска и диаметр цветка, число одновременно открытых цветков, а также особенности строения листьев. На основании проведенной экспертизы установлено, что наибольшей декоративностью характеризуются особи P. vulgaris и особи P. uralensis с узкорассеченными листьями, общая оценка которых была максимальной и составила 93 балла в обоих случаях.
ВЫВОДЫ
-
На территории Удмуртской Республики ценопопуляции Pulsatilla uralensis и P. patens приурочены к бореальным хвойным лесным сообществам на бедных кислых почвах класса Vaccinio-Piceetta Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. По отношению к комплексу факторов окружающей среды P. uralensis является стенобионтом (It=0,33), тогда как P. patens (It=0,34) и P. vulgaris (It=0,38) проявляют себя как гемистенобионты. В пределах исследуемого ареала амплитуда экологического пространства P. uralensis и P. patens не выходит за пределы экологического ареала вида. -
В ходе исследования выявлен базовый онтогенетический спектр P. uralensis, который является левосторонним, полночленным с абсолютным максимумом на виргинильных особях. Возрастной спектр ценопопуляции P. patens неполночленный, одновершинный с абсолютным максимумом на генеративных особях. Неполночленность некоторых ценопопуляций рода Pulsatilla (P. patens (ЦП 6) и P. uralensis (ЦП 1, 3, 5)), связана с биологическими особенностями семян, и как следствие нерегулярностью семенного возобновления, а также воздействием биогенного и антропогенного факторов. -
В условиях Удмуртской Республики на градиенте ухудшения условий роста получен следующий ряд ценопопуляций P. uralensis: ИП–4–5–2–3–1. По системе Раменского-Грайма P. uralensis обладает смешанным конкурентно – стресс-толерантным (СS) типом жизненной стратегии, наиболее типична для вида позиция патиента. Онтогенетическая стратегия P. uralensis характеризуется как защитно-стрессовая. В формировании признаков у P. uralensis выявлены конверентная и дивергентная онтогенетические тактики. -
В условиях культуры исследованные виды рода Pulsatilla проходят полный цикл сезонного развития. Фенологический ритм развития устойчивый. Суточная динамика раскрывания цветков характеризуется пиком в дневные часы и регулируется главным образом влажностью и температурой воздуха. Интенсивность ростовых процессов находится в тесной зависимости от фазы вегетации. Максимальная скорость роста цветоносов (1,0–1,5 см/сут.) для исследованных видов рода Pulsatilla установлена с началом периода цветения. Окончание роста цветоносов происходит в начале фазы плодоношения. -
Исследованные виды рода Pulsatilla в условиях культуры характеризуются высокими показателями процента плодоцветения (80–94%) и потенциальной семенной продуктивности (157–209 шт.), тогда как реальная семенная продуктивность (22–71 шт.) и процент семенификации (14–56 %) принимают относительно невысокие значения. -
В условиях культуры виды рода Pulsatilla характеризуются быстрым прохождением онтогенетических стадий. В течение первых двух лет жизни они проходят два периода: латентный и прегенеративный и вступают в третий генеративный. На длительность прохождения возрастных периодов в условии ex situ значительно влияют способ и срок посева семян. В условиях Удмуртской Республики оптимальным способом посева семян является посев в парник с биотопливом, благодаря запасу питательных веществ в грунте уже в первый год в конце вегетации 3 % растений вступают в генеративное состояние. При введении в культуру in vitro процесс прорастания семян удлиняется до 1,5–4 месяцев. Для ускорения процесса введения в культуру in vitro в качестве эксплантов следует рекомендовать использование проростков. -
По степени интродукционной устойчивости в условиях Удмуртской Республики исследованные виды рода Pulsatilla отнесены к группе устойчивых растений, что свидетельствует о возможности их сохранения, возобновления и поддержания ex situ. Поэтому по результатам проведенного интродукционного эксперимента можно рекомендовать использование видов рода прострел в декоративном садоводстве в качестве одного из способов их сохранения в культуре.
Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:
-
Баранова, О. Г. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина // Известия СамНЦ РАН. – 2008. – Т. 10 (24), № 2. – С. 380–388. -
Яговкина, О. В. Краткие итоги интродукции некоторых видов Pulsatilla Mill. в Удмуртии / О. В. Яговкина, О. Г. Баранова // Ученые записки Казанского государственного университета, Сер. Естественные науки. – 2009. – Т. 151, кн. 4. – С. 112–123. -
Баранова, О. Г. Стратегия создания и сохранения коллекционного фонда редких и исчезающих растений в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. – 2010. – Вып. 2. – С. 48–55.
Публикации в других изданиях:
-
Баранова, О. Г. Экспонирование полезных и редких растений в ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, Х. А. Бронникова, О. В. Яговкина // Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования : материалы междунар. науч.-практ. конф. – Белгород, 2006. – Т. 1. – С. 143–146. -
Баранова, О. Г. Интродукция видов рода Pulsatilla Adans. в ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина // Биологическое разнообразие. Интродукция растений : материалы междунар. конф. (5–8 июня 2007 г.) / отв. ред. Ю. С. Смирнов. – СПб., 2007. – С. 205–206. -
Яговкина, О. В. Начальные этапы изучения и охраны Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. в Удмуртской республике / О. В. Яговкина // Актуальные проблемы ботаники и экологии : материалы междунар. конф. (17–20 сентября 2007 г.) / под. ред. О. А. Петльованого. – Киев, 2007. – С 188–190. -
Биологические особенности некоторых редких видов растений природной флоры Удмуртии в культуре и перспективы их использования / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина [и др.] // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. – 2007. – № 10. – C. 17–30. -
Сравнительный анализ развития особей ряда редких видов растений в культуре и природной флоре Удмуртии / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина [и др.] // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. – 2009. – Вып. 1. – С. 3–14. -
Яговкина, О. В. Изучение семенного размножения некоторых видов рода Pulsatilla Adans., занесенных в Красную книгу Удмуртии / О. В. Яговкина // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства : материалы междунар. конф. (12–15 июня 2007 г.) / гл. ред. В. Н. Решетников. – Минск, 2007. – Т. 1. – С. 374–375. -
Яговкина, О. В. Интродукционное изучение Pulsatilla angustifolia Turcz. в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. В. Яговкина // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения : материалы междунар. конф. (13–16 мая 2008 г.) / отв. ред. В. Н. Хрянин. – Пенза, 2008. – С. 114–115. -
Изучение и охрана представителей семейства Ranunculaceae Juss. в Удмуртии / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина, О. Н. Дедюхина [и др.] // Вестник Елабужского государственного педагогического университета. – 2009. – № 2. – С. 3–6. -
Яговкина, О. В. Сравнительное изучение особей Pulsatilla angustifolia Turcz. в природе и при интродукции / О. В Яговкина // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы 10 Всерос. популяц. семинара (г. Ижевск, 17–22 ноября 2008 г.) / отв. ред. Н. В. Глотов. – Ижевск, 2008. – С. 217–219. -
Яговкина, О. В. Исследование эколого-билогических особенностей некоторых видов рода Pulsatilla в Удмуртии / О. В. Яговкина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы междунар. конф. (19–22 октября. 2009 г.) / отв. ред. А. И. Шмаков. – Барнаул, 2009. – С. 338–340. -
Яговкина, О. В. Создание коллекции видов рода Pulsatilla Mill. в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. В. Яговкина // Декоративное садоводство Сибири : материалы междунар. конф. (18–21 августа) / отв. ред. В. И. Усенко. – Барнаул, 2010. – С. 170–174.
Отпечатано с оригинал-макета заказчика
Подписано в печать 18.11.2010
Тираж 100 экз. Заказ №
Типография Издательства «Удмуртский университет»
426034 г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.