На правах рукописи
Касаткина Алла Петровна

ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA)

ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

(морфология, систематика, филогения)

03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Владивосток - 2012

Работа выполнена в Лаборатории исследования загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанском океанологическом институте им. В.И.Ильичева ДВО РАН

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится «08» февраля 2013 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100- летия Владивостока, 159.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.

Факс: (423)2310-193, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан « __ » ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.

1. Chaetognatha (щетинкочелюстные, морские стрелки, сагитта) – небольшая по числу видов группа морских беспозвоночных, насчитывающая 242 вида, из которых 103 вида описано автором данной работы. Несмотря на относительно малое видовое разнообразие, эти животные относятся к постоянным массовым и характерным представителям планктона морей и океанов. Они являются и хищниками для мальков рыб, и пищей для их взрослых особей.

2. Многие виды служат биоиндикаторами течений. Для такой задачи точная систематическая принадлежность к тому или иному виду имеет часто решающее значение.

3. Различные ткани Chaetognatha по-разному реагируют на антропогенные воздействия (радиационное заражение) и естественные флуктуации: усиление геофизической активности (Касаткина, 1995; 2007; Касаткина, Столярова, 2010), поэтому изучение морфологии здоровых и аномальных животных необходимо для контроля экологического состояния исследуемой морской акватории.

4. Cистематика Chaetognatha на уровне отрядов, семейств, родов и видов переживает в настоящее время большой кризис. Продолжается дискуссия, начавшаяся в начале XIX века, в которой принимают участие с XX века генетики.

5. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении хетогнат среди других типов животных. В настоящее время проблема происхождения этого типа остается столь же нерешенной, как и 200 лет назад. Изучение палеонтологических отпечатков, несомненно, способно помочь решению вопроса филогении внутри типа. Отпечатки предполагаемых щетинкочелюстных обнаружены в Палеозое: Каменноугольном (Paucijaculum samamithion Schram, 1973) и Кембрийском (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911) периодах, а также в Протерозойских (1.0 млрд. лет: Parmia Gnilovskaya, 1998) отложениях.

6. Согласно данным Т. Токиока, 1965, фауна Chaetognatha северо-западной части Тихого океана наиболее многочисленна в видовом отношении. Однако в западной части Тихого океана в отношении таксономии щетинкочелюстных почти не изучена южная его часть.

7. Недостаточный уровень знаний фауны Chaetognatha, морфологии и систематики этих животных, причин появления их массовых аномалий на больших пространствах океана, большой теоретический интерес в связи с происхождением и ранней эволюцией этой группы определило выбор диссертационной темы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа Chaetognatha. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

3

1. Изучить фауну Chaetognatha западной части Тихого океана, составить списки и диагнозы родов и видов.

2. Исследовать новые находки видов в северо-западной и юго-западной частях Тихого океана, их морфологию и систематическое положение в типе Chaetognatha.

3. Изучить морфологию древних отпечатков Chaetognatha в палеонтологической летописи.

4. Развить гипотезу эволюции и филогении Т. Токиока (Tokioka, 1965) на основе новых морфологических и таксономических находок.

Методы исследования и использованная аппаратура. Исследования проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разработанных автором диссертации (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Применялись стандартные методы сбора: вертикальный лов - с помощью планктонной или икорной сеток, или трала Айзекса-Кидда; придонный лов - с помощью легководолазного вооружения: водолаз придерживает точно над дном сетку, которую тянут с судна (метод Голикова, Скарлато, 1965), а также с помощью сетей, прикреплённых к тяжёлым салазкам или к драге (Sirenko et al., 1966; Makoto, 1969). Использовался также новый прибор (Brenke, 2005), изготовленный в г. Гамбург (СЛЭДЖ). Обычная фиксация – 4 % формалином, реже – 76 % этанолом. Исследования – под микроскопами МБС-10 и стереомикроскопом Stemi 2000-C, оснащённой камерой AxioCam ICc 3.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры.

2. Обнаруженные новые бесплавниковые виды Chaetognatha изменяют прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы – мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пластинки. Изменяется представление об эволюции Chaetognatha: происхождение океанических видов шло независимо в неритических группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов.

3. На основании морфологических исследований предложена новая система типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.

4. Установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее считалось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают

4

признаком группы вторичноротых животных. Туловищно-хвостовая "перегородка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "перегородку" принимали переднюю стенку семенников.

Научная новизна. В процессе проведения исследований получены новые научные результаты.

1. Описаны 1 семейство, 1 подсемейство, 19 родов и 103 вида новых для науки.

2. В типе Chaetognatha классе Sagittoidea выделено три новых подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. Эта система согласуется с опубликованными данными молекулярного анализа. Подкласс Sagittiones включает два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965. Подкласс Eukrohniones включает три новых отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophragmoeukrohniformes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov.

3. Разработаны новые методы вскрытия и окрашивания Chaetognatha (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008).

4. В типе Chaetognatha обнаружены новые органы (МЖС), выполняющие у животных функцию поплавков (Касаткина, 2006). Обнаружена поперечная мускулатура у двупарноплавниковых видов (Kassatkina, 2011). Ранее считалось, что поперечная мускулатура имеется только у однопарноплавниковых хетогнат.

5. Выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» между туловищным и хвостовым целомом принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных.

6. Предложена новая гипотеза эволюции и филогении Chaetognatha на основе новых морфологических и таксономических находок.

Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов. Новые методы вскрытия и окрашивания хетогнат значительно облегчают таксономические исследования, так как без этих методов трудно установить наличие и форму исследуемых органов. Новая система филогении на основе исследования морфологии Сhaetognatha (Kassatkina, 2011) согласуется с данными молекулярного анализа (Telford, Holland, 1993; Thuesen et al., 1993; Papillon et al., 2006; Jennings, 2010).

Значимость полученных результатов для теории и практики.

Теоретическое значение. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии. Находки новых видов и новых органов показали, что существовавшее до сих пор представление о происхождении двупарнопланиковых хетогнат от

5

однопарноплавниковых (Molchanov, 1907; Ritter-Zahony, 1911a,b; Kühl, 1938; Tokioka, 1965a; Casanova, Duvert, 2002) не может считаться правильным.

Показано, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три группы, три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.

Практическое значение. Результаты исследования по морфологии хетогната из зоны ядерной аварии позволяют определять биоиндикаторы на присутствие загрязнения радионуклидами в морской среде. Этот экспресс анализ не требует сложной аппаратуры, может проводиться в полевых условиях (патент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г). Результаты работы использовались в лекциях и практических занятиях в ДВГУ (г. Владивосток), они представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России. Описанные биоиндикаторы на экологические изменения морской среды, основанные на таксономическом исследовании щетинкочелюстных, дают возможность быстрого определения состояния исследуемой акватории, экологической характеристики района. Разработанный метод экспресс анализа может быть использован для контроля состояния морской среды.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях и семинарах. Доклады доложены и получили одобрение на международных и всероссийских конференциях: 1-й всесоюзной конференции по морской биологии, Владивосток, 1982 г.; 3-й всесоюзной конференции по морской биологии. Севастополь. 1988; рабочем семинаре (workshop) в Лаборатории планктона в Скрипсовском океанографическом институте (Калифорния, Сан-Диего, 1989); 2-м международном симпозиуме по Chaetognatha (Майорка. Испания. 1992); 4-й международной тихоокеанской конференции (PICES) в Китае (Циндао, 1993); рабочем семинаре (workshop) по Chaetognatha в Зоологическом музее Гамбургского университета (Гамбург, Германия, 1995); международной конференции ММБИ, (Мурманск, окт.1995); международном симпозиуме «The Anatomical Society of Great Britain and Ireland» (Фенотипические изменения развития эпителиальных тканей). Surrey. Англия. 2000; международном симпозиуме “Эволюция жизни на земле” (Томск) 2001; пятой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток. 2001; Международном симпозиуме «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза», ИБР им. Н.К.Кольцова РАН (Москва, 2007); семинарах Лаборатории исследования загрязнения океана и атмосферы (1987-2010); семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (2011 г.); II-й Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. С-Петербург (2011 г). Некоторые материалы диссертации были использованы на занятиях в ДВГУ, которые автор проводил на кафедре морской биологии, аквакультуре, экологии ДВГУ с 1998 г.
6

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, среди которых 2 монографии, 2 раздела в коллективных монографиях, 38 публикаций в ведущих рецензированных научных изданиях, рекомендованных ВАК, 13 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, результатов, выводов и списка литературы. Она изложена на 223 страницах машинописного текста, содержит список цитированной литературы из 355 наименований, среди которых 100 отечественных и 255 иностранных авторов. Диссертация проиллюстрирована 30 таблицами.

Благодарности. Без помощи академика В.И. Ильичёва не могли бы состояться мои работы по изучению дальневосточных морей. Большую поддержку работам оказывает академик В.А. Акуличев. За консультации по вопросам классификации я признательна И.М. Кержнеру. Существенную помощь в работе над диссертацией оказал Ю.В. Мамкаев. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала: профессору В. А. Яшнову, приславшему экземпляры Parasagitta arctica и P. elegans из Баренцева, а также Р. Виглею (R.L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology), приславшему типовой материал Parasagitta elegans из коллекций Массачусетского института. Приношу свою искреннюю признательность всем коллегам, содействовавшим проведению настоящего исследования, и за критические советы: профессорам В.В. Хлебовичу (Зоологический институт РАН), А.Л. Дроздову, В.Г. Тарасову, В.Г. Чавтуру и А.В. Чернышову (ИБМ ДВО РАН), В.А. Ракову (ТОИ ДВО РАН), профессору Ю. Миллеру (J. Miller, Скриппсовский институт океанографии, Калифорния) и секретарю общества Chaetognatha Х. Капп. Приношу искреннюю благодарность сотрудникам ТИНРО В.П. Шунтову, В.И. Чучукайло, В.И. Бархатову, А.М. Слабинскому, Н.Т. Долгановой за предоставленный планктонный материал регулярных рейсов (ТИНРО-центра). Автор признателен д.б.н. П.М Жадану за техническое обеспечение, А.Ф. Сергееву за сборы материала из бухты Чажма и помощь в проведении экспериментов. В.Г. Тарасову за материалы из юго-западной части Тихого океана. Я признательна М.В. Столяровой за многолетнее сотрудничество. За поддержку, постоянное внимание к моим исследованиям я благодарна профессору А.В. Адрианову (ИБМ ДВО РАН). На выбор объекта исследований, а также на содержание работы в разные годы большое влияние оказали О.Г. Кусакин (1930-2001) и В.Л. Касьянов (1940-2005). Работа выполнена при поддержке грантов: ДВО РАН: ДВО – РФФИ №.06-04-96034-Р_восток_а; ДВО №06-I-П18-080; ДВО №06-III-А-07-253, а также ФЦП "Мировой океан".
7

Содержание работы
Глава 1. Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы автора в Японском, Охотском и Беринговом морях, на тихоокеанском побережье Камчатки и Курильских островов. Были изучены также коллекции щетинкочелюстных (собранные в разные годы с 1888 по 2010 гг.) Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря им. А. В. Жирмунского, Тихоокеанского океанологического института им. В. И. Ильичева ДВО РАН, Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (г. Владивосток), Института океанологии РАН им. П.П. Ширшова (г. Москва).

Методы сбора и обработки. Методы сбора применялись такие же, как для всех макропланктонных животных. Фиксировались хетогната – 4 %-ным формалином и 76 %-ным этанолом. Приведены методики вскрытия, окрашивания и рекомендации по измерению, разработанные диссертантом (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Обработка проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разработанных автором диссертации под микроскопами МБС-10 и стереомикроскопом Stemi 2000-C, оснащённой камерой AxioCam ICc 3.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫХ И ИХ ПОЛОЖЕНИЯ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ЖИВОТНЫХ
Первооткрывателем этих животных был M. Слаббер (Slabber, 1769). На протяжении столетий исследование хетогнат сопровождается дискуссией по определению положения этой «загадочной группы» в общей системе филогении: их пытались сблизить с животными самых различных типов. По мере изучения различных групп животных отвергалось их родство с Сhaetognatha. По определению В.А. Догеля, 1981, щетинкочелюстные – независимая от первично - и вторичноротых группа, произошедшая от неизвестных общих предков, их раннее отделение Chaetognatha от общего ствола животных несомненно. А.В. Иванов (1976а) выделяет их в надтип Chaetognatha. По системе О.Г. Кусакина, А.Л. Дроздова (Кусакин, Дроздов, 1994; Drozdov, Kussakin, 2003) тип Chaetognatha - в царстве Metazoa (=Kingdom Metazoobiontes). У В.В. Малахова щетинкочелюстные – в царстве Animalia (животные), подцарстве Eumetazoa (настоящие многоклеточные), отделе Triploblastica (Трёхслойные), подотделе Chaetognatha с единственным типом того же названия (Малахов, Степаньянц, 2004). По результатам генетического анализа Телфорд и Холланд (Telford, Holland, 1997) охарактеризовали хетогнат, как группу, рано отделившуюся от ствола Metazoa.

Система К. Гроббена (Grobben, 1908), подразделяющая Bilateria на Protostomia и Deuterostomia до сих пор используется некоторыми генетиками

8

(Nielsen 2001; Zrzavyr et al., 1998; Zrzavyr, 2003; Papillon et al., 2004) для решения вопроса в какую из этих ветвей можно поместить щетинкочелюстных. Применяя молекулярный метод (HoxGeneSurvey), Д. Папильон (Papillon et al., 2004) приходит к выводу, что щетинкочелюстные не могут быть причислены ни к Deuterostomia, ни надёжно к Protostomia, но ближе стоят к последним. Его данные до некоторой степени подтвердили филогенетический анализ первичного секвенирования митохондриальных генов (Boore, Staton, 2002; Stechmann, Schlegel, 1999): ветвь хетогната рано отделилась от протостомий, возможно это третья ветвь параллельная и по отношению к Protostomia, и Deuterostomia, близкая к Brachiopoda. Таким образом, их генетические анализы согласуются с гипотезой, выдвинутой ещё в 1944 году В.Н. Беклемишевым: типы брахиопод и щетинкочелюстных представляют собой в Bilateria единую независимую от Protostomia и Deuterostomia треью ветвь (Subdivisio).

В.Н.Беклемишев провёл сравнительно-морфологический анализ брахиопод и щетинкочелюстных и нашёл следующие признаки сходства: 1) оба типа имеют целом; 2) образование рта происходит не из бластопора, закладка рта – на противоположном от бластопора полюсе; 3) гаструла образуется путём инвагинации; 4) энтероцельный способ закладки мезодермы; 5) оба типа – гермафродиты. Эту гипотезу В.Н.Беклемишева поддержал Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1988). Он охарактеризовал эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных как эпиневральный Epineuralia, характерный для Lophophorata и Deuterostomia в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу остальных животных. Эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий Л. Сальвини-Плавен считал дериватом нервной системы, обслуживающей «базис щупальцевых сгущений», что сближает Chaetognatha с Lophophorata. Он считал эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных предшествующим для всех лофофорид.

По современной систематике, основанной на молекулярных данных (Корнюшин, 2004), типы брахиопод и форонид близки между собой и по морфологии, и по генетическим данным, образуя группу лофофоровых. Статус мшанок, которых по систематике включают в надтип Щупальцевые, остается неясным, по-видимому, это весьма примитивная группа, возможно, лежащая у основания ветви, объединяющей трохофорных и лофофорных (Emig, 1997; Peterson, Eernisse, 2001). В некоторых реконструкциях она даже находится за пределами Lophotrochozoa (Giribetetal., 2000). Дополнительным доводом в пользу родства Chaetognatha с Lophophorata могли бы служить органы на голове, одинаковые по своему физиологическому назначению: эпистом (складка впереди рта, прикрывающая лофофор и рот) у Lophophorata и капор Chaetognatha(складка впереди рта, прикрывающая щетинки и рот). Кроме того, у некоторых видов Chaetognatha (Spadella) имеются по бокам головы рядом со щетинками довольно длинные щупальца, что можно рассматривать как плезиоморфный признак. Общеизвестно, что в эволюции мягкие ткани предшествовали скелетизированным структурам (Fedonkin, 2003), поэтому хитино-

9

вые щетинки щетинкочелюстных, скорее всего, были первоначально мягкими щупальцами, как и у современных брахиопод и форонид, что могло бы послужить доводом в пользу родства этих групп. Однако, общеизвестно, что аналогии в морфологическом строении животных имеют широкое распространение в природе (Кусакин, Старобогатов, 1973; Starobogatov, 1989). Раннее отделение Chaetognatha от общего ствола животных (Telford, Holland, 1997) скорее всего не предполагает общего предка между Chaetognatha и Lophophorata.

Гипотеза А. А. Захваткина (1949) о происхождении многоклеточных животных от донных, седентарных колониальных простейших приобретает в настоящее время всё больше сторонников. Может быть сама взрослая Chaetognatha – это видоизменённая личинка древних колониальных простейших донных сидячих животных, осуществлявшая их расселительную функцию и перешедшая к самостоятельному размножению? Скептическое предположение Ч. Дарвина (Darwin, 1844) остаётся пока в силе: вряд ли удастся сблизить сагитт с какой-либо современной группой животных.
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ
3.1. Введение. Приводятся краткие сведения по образу жизни, приспособлениям к среде, окраске, питанию и регенерации, характерные черты щетинкочелюстных.

3.2. Общая организация щетинкочелюстных. Приводятся подробно те сведения, которые необходимы для понимания значимости того или иного морфологического признака не только в определении видов, но и для понимания причин аномалий у щетинкочелюстных. Обсуждаются морфологические особенности, характеризующие тип в целом. Внутренняя полость (целом), заполненная желеобразной массой, служит для поддержания тела: в сочетании с упругой базальной мембраной представляет собой «жидкий скелет». В онтогенезе образующаяся головная полость исчезает, сдавленная мышечной массой. Туловищная полость отделена от головы перегородкой. Вопрос о существовании второй туловищно-хвостовой перегородки долгое время подвергался острой дискуссии. Проблема в том, что хетогнат рассматривают как животных с тремя целомическими отделами тела, разделенными туловищно-головной и туловищно-хвостовой перегородками. В процессе моей работы было выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных. В мировой литературе продолжается обсуждение плана строения этой группы, которая была признана обособленной

10

и рано отделившейся от общего ствола животных и установление двух целомических сегментов – вклад в обсуждение этой непростой проблемы.

Покровы. Эпидермис. Почти всё тело щетинкочелюстных покрыто многослойным эпителием (однослойный эпителий имеется только на голове). Особенность эпителиев Chaetognatha состоит в своеобразных “мостичных” межклеточных контактах (Столярова, Касаткина, 1983, 2001). Поверх многослойного эпителия имеется слой альвеолярной ткани. При определении заражения морской среды радиоактивными отходами особенно важно наличие или отсутствие этой ткани. Кутикула – продукт эпидермиса, выделяющийся на его поверхности, который тонким слоем покрывает тело "личинки". У взрослых животных кутикула остаётся только на дорсальной поверхности головы и покрывает зубчики и щетинки. Железистые органы. Немногочисленны, примитивно устроены и разбросаны, часто без строгого порядка, на вентральной поверхности головы - у основания и на внутренней поверхности капюшона, а также вокруг отверстия семяприемника. У Eukrohniidae и Spadelliidae железистых «бугорков» гораздо больше, чем у Sagittidae, у которых их число редуцировано до одной пары, расположенной по бокам ротового отверстия. Кроме того, у Sagittidae полностью редуцированы железистые канальцы, имеющиеся у Eukrohniidae в области шеи. Клейкий секрет выделяют клетки, расположенные по всей поверхности туловищного и хвостового отделов у многих видов Sagittidae. Особенно многочисленны клейкие клетки на брюшной стороне хвостового отдела Spadellidae, их скопление образует специфический клейкий орган, отсутствующий у Sagittidae и Eukrohniidae. С помощью клейких клеток животные прикрепляются к подводным предметам и способны удержатся в прибрежной зоне при приливо-отливных движениях воды. Кроме того, железистые клетки, выделяющие секрет слизистого полисахарида и протеина обнаружены экспериментальным способом у Spadelliidae в мерцательной петле, - это характерная особенность придонных литоральных животных.

Базальная мембрана. На гистологическом уровне базальной мембраной называют очень тонкий слой структуры, подстилающий эпидермис. Эта структура называется часто экстраклеточным матриксом и рассматривается, как производное внеклеточного матрикса (Shinn, 1997). Будучи упругой, она обусловливает тургор и таким образом служит антагонистом по отношению к продольной мускулатуре, а также скелетом тела, к которому прикрепляются мышцы и плавники (Kuhl, 1938). Ультраструктура ее описана Дюве и Сала (Duvert, Salat, 1991). Базальная мембрана располагается в стенке тела между эпидермисом и мышечным слоем, формируя периферическую структуру в форме цилиндра. Содержит плотно расположенные коллагеновые фибриллы, образующие два слоя. Внутри каждого слоя коллагеновые фибриллы проходят параллельно друг другу, но под углом к поверхности тела, в соседних слоях направление волокон меняется зеркально симметрично. С наружной стороны к слоям коллагеновых фибрилл прилежит базальная пластинка

11

(базальная мембрана) эпидермиса, с внутренней стороны - базальная пластинка (базальная мембрана) мышечного слоя.

Рис. 1. Хватательный аппарат современных и древних щетинкочелюстных.

1 - опорный аппарат для щетинок и зубчиков: скелетная пластинка щетинкочелюстных; 2 - щетинка большинства видов Sagittidae (по Kuhl, 1938): соотношение х/y – величина, при которой щетинка может выдержать наибольшие нагрузки на перелом; 3 - 8: щетинки (крючья) различных родов Sagittoidea: 3 – Parasagitta; 4 – Pseudosagitta lyra; 5 - Flaccisagitta hexaptera; 6 - Serratosagitta pacifica; 7, 9 - Krohnitta pacifica (7 - щетинка, 9 - зубчик). 8 - Eukrohnia bathypelagica; 10–12: Хватательные элементы древ­них щетинкочелюстных – протоконодонтов: 10 – негеникулярный элемент, 11 - геникулярный элемент протоконодонтов: (по Барскову, 1985); 12 – рисунок с отпечатка головы Parmia Gnilovskaya, 1998 (щ - щетинка, сп - скелетная пластинка, к - кишка).

Производные покровов и базальной мембраны

Скелетные головные пластинки служат для прикрепления и опоры мощного зубного аппарата – щетинок и зубчиков, а также для прикрепления туловищной мускулатуры (Kuhl, 1938). Эта морфологическая структура характеризует как древних, так и современных щетинкочелюстных, являясь характерным признаком типа. Капор (капюшон). Это один из своеобразных

12

органов, имеющихся у Chaetognatha. По своей функции (закрывает щетинки, зубчики и рот во время движения животных), но не гомологии, он сопоставим только с эпистомом брахиопод. Щетинки (крючья). Расчеты Т. Крумбаха (Krumbach, 1903) показали, что строение щетинки обеспечивает ей при минимуме материала максимум прочности на перелом. Это строение характеризует как древних, так и современных щетинкочелюстных, являясь характерным признаком типа. В систематическом отношении у хетогната используется строение внутреннего края щетинки. Содержание солей кремния на острие щетинки усиливает её прочность (Ahnelt, 1984). Было показано (Szanyavski, 1980, 2005): протоконодонты, известные в палеонтологии со среднего кембрия до триаса, имеют сходство с современными хетогната. Щетинка протоконодонтов, которая палеонтологами обозначена как негеникулярный элемент, обнаруживает полное сходство в изогнутости древка с развитой щетинкой большинства щетинкочелюстных. Зубчики. В систематическом отношении редукция рядов зубчиков и полное их исчезновение - несомненный родовой признак, а форма щетинок и зубчиков и их расположение в ряду могут быть не только признаком рода, но даже, вероятно, и семейства.

Мерцательная петля (corona ciliata) представляет собой 2 валика, замкнутого в виде наружного и внутреннего колец, и канала между ними в покровах головного и туловищного отделов. Располагается петля на спинной стороне, позади глаз, но у некоторых родов - перед глазами, начинаясь от "мозга". Исследования, проведенные на планктических и бентических щетинкочелюстных, показали разницу как в строении, так и в реакциях мерцательной петли. У планктических (Sagittidae) клетки внутреннего и внешнего кольца петли одинаковы по величине и выполняют сенсорную функцию, а у бентических (Spadellidae) клетки внутреннего кольца выделяют специфичный для флавинов секрет. У планктических форм секреторная деятельность отсутствует. У Spadella секрет из бороздки желоба мерцательной петли стекает по средней линии тела, и его поток, дойдя до уровня семяприёмников, раздваивается и направляется к отверстиям семяприемников. Spadella откладывают сперматофоры своим партнёрам позади мерцательной петли, поэтому сперма подхватывается потоком секрета и попадает в семяприёмник. Форма и положение петли относительно глаз и "мозга" определяются на очень ранних стадиях развития - до 1-й стадии зрелости, а затем от 1-й до 4-й стадии происходит ее увеличение в туловищном отделе. Ранняя закладка мерцательной петли в определенной области головы подтверждает точку зрения о большом значении её положения относительно "мозга": по предложению Т. Токиока (Tokioka, 1965b) - это родовой признак. Протяженность петли в туловищном отделе имеют большое систематическое значение для всех щетинкочелюстных, и особенно для Spadellidae. Так, у всех видов планкто-бентических Spadella петля не имеет выпуклостей в каудальном направлении. Наращивание мерцательной петли в каудальном направлении помешало бы откладке сперматофора, но, поскольку сперматофор не откладывается выше петли, у некоторых

13

видов Spadella наблюдается выпуклость по направлению к мозгу (например, у S. angulata.). Таким образом, функционально этот орган значительно отличается у эпипланктонных и придонных ползающих щетинкочелюстных. Однако, рассмотреть петлю без окрашивания трудно не только у живых особей, но и у фиксированных, и особенно у экземпляров типовой коллекции, пролежавших в фиксаторе несколько десятилетий. Методика, которая применяется для сальп или ойкоплеурид, - тотальное погружение экземпляра в раствор красителя – не даёт положительного результата у щетинкочелюстных, так как мерцательная петля прокрашивается одновременно с покровами тела. Разработанная новая методика (Kassatkina, 2008) позволяет увидеть петлю у фиксированных экземпляров из коллекций девятнадцатого века. Желобок мерцательной петли сохраняется даже в случае разрушения окружающих его клеток, поэтому краситель, заполняя его, хорошо проявляет форму и расположение петли.

Мешковидные желеобразные структуры (МЖС) обнаружены недавно (Касаткина, 1998, 2006). МЖС – это выросты тела, играющие роль поплавков, поддерживающих животных в толще воды. В опытах зафиксированные экземпляры видов с «поплавками» держались на поверхности воды в десятки раз дольше, чем экземпляры видов с плавниками, но без МЖС. Эти своеобразные структуры могут располагаться в любой части тела: на терминальном конце, дорсальной и вентральной сторонах, а также по бокам (Рис. 1а-д). Наибольшее распространение получили виды с поплавками по бокам тела. МЖС, располагающиеся на дорсальной стороне тела, имеют округлую форму без уплотнений и внутренних структур (Рис.1д). Те МЖС, которые располагаются на боковых полях, с дорсальной или вентральной стороны имеют вид безлучевых плавников. У живых животных желеобразная жидкость, наполняющая мешки, переливается и при движении может создавать впечатление наличия внутри мешков неправильных извилин, но не жёстких прямых лучей. Только на боковых полях МЖС имеют выпукло-треугольную форму (Рис. 1е). Дальнейшее преобразование выпукло-треугольных МЖС происходит за счёт их сжатия и уплотнения матрикса. В результате преобразования краёв МЖС возникают тонкие пластинки. Уплощенные края МЖС – это плавники, поэтому две пары плавников возникают не за счёт разделения одной пары плавников на две пары, а появляются они на уже сформированных поплавках (МЖС). Ранее существовавшая гипотеза о происхождении двупарноплавниковых от однопарноплавниковых хетогнат за счёт разделения единственной пары плавников не подтвердилась новыми находками, которые показали, что плавники образуются на уже сформированных и возникших независимо друг от друга МЖС. Выпуклые МЖС находятся не только на дорсальной стороне, но и на вентральной стороне между брюшным ганглием и плавниками первой пары (у вида Accedosagitta minuta), между боковыми плавниками (у видов Pseudosagitta) (см. Приложение). У A. minuta плавниками являются только первая пара, а вторая пара представляет собой более толстые, чем плавники, прозрачные образования с многочисленными продольными и поперечными

14

Рис. 2 Мешковидные желеобразные структуры – поплавки (а – г: на латеральных краях, д – на дорсальной стороне). Abosagitta - а-е: (а-A. taeniata; б, е - A. macra); Pseudeukrohnia в, г: (в - P.lata; г - P. speciosa); Paraeukrohnia absurda – д.
структурами, которые отсутствуют у Abosagitta. Возможно, плавники произошли от МЖС путём постепенного их уплощения и появления внутри новых волокнистых структур, которые можно наблюдать у видов Praeukrohnia fidus и Accedosagitta minuta Касаткина, 1982. МЖС Abosagitta прозрачны, имеют внутри довольно плотную консистенцию, однако без внутренних поперечных и продольных структур, имеющихся у Accedosagitta minuta. Иголкой можно легко отделить МЖС Abosagitta от тела, тогда как плавники всех сагитт режутся, но не отделяются от тела так легко, как у видов Abosagitta. Как и у видов Pseudeukrohnia на поперечном сечении МЖС Abosagitta выпукло-треугольные. При разрезании МЖС слегка уплощаются, так как часть плотной ткани, не имеющей оформленных клеточных образований, выдавливается из полости. Возможно, что образование поперечных и продольных структур, которые имеются во второй паре у A. minuta и P. fidus – это последующий за МЖС этап в образовании безлучевой пластинки плавников. Ранее существовав-

15

шая гипотеза происхождения хетогнат с двумя парами плавников от группы с одной парой плавников не подтвердилась новыми находками, которые привели к пересмотру филогении внутри типа (Касаткина, 1998, 2006; Kassatkina, 2011).

Лучи плавников по своему строению не имеют сходства с продольными и поперечными структурами, имеющимися внутри МЖС у бесплавниковых хетогнат. Отличаются они и от плавниковой пластинки по химическому составу, так как состоят из эластоидина, как у круглоротых и рыб.

Плавники. Хвостовой плавник - локомоторный орган, а боковые плавники играют роль руля. Уже в первых работах по систематике хетогнат учитывали количество пар боковых плавников, как наиболее определенный и хорошо сохраняющийся на всех стадиях развития животного признак. Распределение плавников на теле является, по-видимому, их жизненно важной особенностью, которая позволяет видам занимать определенную водную массу.

Мускулатура. Различают первичную, вторичную и поперечную мускулатуру (Casanova, Duvert, 2002). Происхождение и становление соматической мускулатуры подробно изложено в работе Долматова, 1998. Продольная мускулатура, обеспечивающая резкие быстрые, скачкообразные движения, хорошо развита во всех трех отделах тела у всех Chaetognatha – это характерный признак типа. Животные, имеющие поперечную мускулатуру (рис. 2 б) способны изгибаться в латеральном направлении, а не имеющие её – только в дорсо-вентральном, что важно в систематике щетинкочелюстных. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось (Molchanov, 1907; Kuhl, 1938; Касаткина, 1982), что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры и разделения одной пары плавников на две. Уникальная находка поперечной мускулатуры у сагитт с двумя парами плавников (Касаткина, 2011) полностью изменило представление о них, как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных. В результате этой находки были описаны новые роды и виды Chaetognatha, установлен новый отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 и семейство Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011.

Пищеварительный аппарат. Передняя кишка эктодермального происхождения. Средняя кишка. Собственно энтодермальная часть кишечника начинается в шейной области, позади туловищно-головной перегородки, а анальное отверстие находится на значительном расстоянии от заднего конца тела. Дивертикулы. Отклонения от общего типа строения кишечника касаются в основном средней кишки. В самом своем начале, на границе с передней кишкой, средняя кишка может образовывать постоянные парные карманообразные выросты (дивертикулы), наличие или отсутствие которых – родовой признак, введённый Т. Токиокой (Tokioka, 1965). Исследования гистологического строения дивертикул показало содержание в них секреторных клеток (Столярова, Касаткина, 1990). Древние щетинкочелюстные (Protosagitta

16

spinosa, Hu, 2005) из нижнего кембрия не имели дивертикул. Вероятно, это апоморфный признак.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из непарного церебрального ганглия, или «мозга», расположенного на дорсальной стороне головы, перед глазами, пары больших вестибулярных ганглиев, расположенных вентро-латеральнее мозга, пары более мелких глоточных ганглиев, находящихся дорсальнее вестибулярных ганглиев и непарного вентрального или брюшного ганглия, помещающегося в туловищном отделе. Органы чувств представлены глазами, мерцательной петлей, а также "сенсорными" тельцами. Возможно, к органам чувств относится и ретроцеребральный орган, функция которого окончательно не выяснена (Малахов, Фрид 1984).

Рис. 3. Представители фауны южной части Тихого океана.

Однопарноплавниковые и двупарноплавниковые имеют поперечную мускулатуру. а, в - Biphragmosagitta tarasovi (а - общий вид: Scale bar – 1mm, в – участок тела с поперечной мускулатурой: Scale bar – 0.25) Tokiokaispadella lata (б): Scale bar – 1mm.
Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1988) охарактеризовал эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных как эпиневральный Epineuralia, характерный для Lophophorata и Deuterostomia, в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу остальных животных. Эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий Л. Сальвини-Плавен считал дериватом нервной системы, обслуживающей «базис щупальцевых сгущений», что сближает Chaetognatha с Lophophorata. Он считал эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных предшествующим для всех лофофорид.

17

Половой аппарат. Щетинкочелюстные - гермафродиты. Яичники расположены в туловищном отделе, а семенники - в хвостовом. У зрелых животных как яичники, так и семенники имеют отграничивающую клеточную выстилку, препятствующую к самооплодотворению. Мужской половой аппарат состоит из семенников и семенных пузырьков. Семенники имеют компактную часть (зачатковая зона) и полость с продольной перегородкой, в которой циркулируют созревающие половые клетки (Kassatkina, Stolarova, 2008). Переднюю стенку семенника принимали за туловищно-хвостовую перегородку. На 4-й стадии половой зрелости Антеральные части семенников располагаются впереди каудальных частей яичников. Причем семенники прилегают к вентральной стенке тела на уровне анального отверстия и, начиная со 2-й стадии полового созревания, полностью заполняют его хвостовую часть позади ануса, а яичники расположены дорсальнее. Оказались несостоятельными предположения, о том, что продукты тестикул (и, в частности, сперматоциты на различных стадиях созревания) циркулируют в целомической полости; это предположение содержится во многих руководствах и определителях (Kuhl, 1938; Hyman, 1959; Beauchamp, 1960, Касаткина, 1982,). Полость семенников отделена от полости целома специальной клеточной выстилкой. Яичники и семенники не имеют канала, связывающего их с полостью кишечника, как предполагалось ранее (Филатова, 1951). Туловищно-хвостовая перегородка как единая структура, разделяющая тело животного на туловищный и хвостовой отделы целомов, не обнаружена. За нее были приняты передние стенки семенников. Компактная часть семенника не имеет специальной выстилки, прилежит к боковым полям и содержит малодифференцированные клетки. (По мнению некоторых авторов только это образование является семенником). Созревшие сперматозоиды поступают в боковые семенные пузырьки (маленькие мешочки), которые открываются с вентральной стороны. Форма и расположение семенных пузырьков (мешочков) варьирует у разных видов - это важные систематические признаки для определения видов, они постоянны на одной и той ж стадии зрелости и, как правило, хорошо различаются у разных видов. Однако применение этих признаков в качестве родовых (Alvariño, 1963) приводит к излишней дробности, что часто неоправданно и может привести к созданию большего числа родов с малым количеством в них видов. Кроме того, невозможно определить незрелые особи даже до рода.

Женский половой аппарат очень простого устройства, отсутствуют даже яйцеводы. Имеется лишь пара яичников, расположенных латерально в туловищной части, семенной канал, который одновременно выполняет функцию семяприемника, и половой сосочек с отверстием для приёма сперматофора, расположенный дорсально.

Кровеносная система. Сенсационным явилось открытие и описание кровеносной системы. Первое краткое описание сделано Г. Шинном (Shinn, 1993). Подробное исследование приводится в работе Малахова и Березинской, 2001 г.

18

Стадии созревания. Таксономическое описание видов и подвидов необходимо делать с учётом стадии созревания, так как по мере созревания животных изменяется положение и соотношение между плавниками и брюшным ганглием. Поэтому в работе приводятся подробные их описания. Созревание женских и мужских гонад происходит почти одновременно, хотя зачастую более или менее выражена протерандрия (Thomson, 1947; Ghirardelli, 1951; Massuti, 1951; Alvariño, 1961). Уже первыми исследователями при описании новых и переописании старых видов указывалось и состояние половой зрелости; при этом различалось всего два состояния - экземпляр незрелый и зрелый. Т. Токиока (Tokioka, 1938) отмечает помимо этих двух еще третье состояние средней зрелости. Первая система классификации состояния половой зрелости принадлежит П. Крампу (Kramp, 1917). С тех пор описание стадий половой зрелости содержит, как правило, каждая работа о жизненном цикле вида, и таких работ много. Наиболее простые системы описывают лишь состояние зрелости женских гонад (Thomson, 1947; Pierce, 1951). В 1963 г. А. Альвариньо предложила 4-стадийную систему, которая является наиболее распространённой. Размеры яиц, относительная длина яичников (к общей длине тела) могут колебаться, однако представленная шкала соответствует состоянию зрелости. С изменением состояния половой зрелости происходят различные перестройки в организме: изменяется число зубчиков и щетинок, меняется соотношение органов и их пропорциональная величина, увеличивается общая длина тела. Поскольку во время созревания и роста животных происходят изменения в распределении плавников, увеличивается число зубчиков и щетинок, поэтому при определении видов необходимо учитывать стадию созревания. При изучении жизненных циклов точное определение стадий созревания также имеет большое значение.

Способы осеменения. Отличаются в разных подклассах. У вида Spadella cephaloptera (Spadelliones) две особи располагаются друг к другу дорсальными сторонами и откладывают свои сперматофоры партнёру позади мерцательной петли. После этого стенка сперматофора лопается. Вместе с секретом, который выделяет мерцательная петля, сперма перетекает по центру дорсальной стороны туловища и попадает в воронки семяприёмника. У видов Sagittiones и Eukrohniones партнёры перекрёстно передают свои сперматофоры на боковые плавники рядом с отверстиями семяприёмников.

Откладка яиц. Отличается в разных подклассах. У видов Sagittiones оплодотворенное через временное микропиле яйцо амебоидными движениями продвигается к латеральной стороне яичника и там внедряется между стенкой семяприемника и эпителием яичника, проделывая «временный яйцевод», после чего прорывает стенку тела и выходит наружу в водную толщу. У видов Spadelliones вышедшее наружу яйцо снабжается клейким секретом и прикрепляется к подводным предметам. У большинства видов Eukrohniones яйца группируются в оотеки, и у некоторых видов (Praeukrohnia) они поступают на боковые плавники, а у видов Eukrohnia – группа яиц носится в специальной сумке.

19

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ CHAETOGNATHA.

В диссертации приводятся подробные описания отпечатков из среднего Кембрия из формации Берджесс-Шейл (Middle Cambrian, Burgess); на основании морфологических особенностей экземпляров Oesia disjuncta Walcott, 1911 выдвигается гипотеза о возможной высокой геофизической активности в этом регионе в момент захоронения животных. Описаны два отпечатка из нижнего Кембрия из формации Ю’аншань (Lower Cambrian, ap. 540–520 y. ago): Protosagitta spinosa Hu, 2005 и Eognathacantha ercainella Chen et Huang (Chen, Huang 2002), отпечатка Paucijaculum samamithion Schram, 1973 (Палеозойская эра, Каменноугольный период, из слоя Пенсильванского подпериода, <300 ml) и двух отпечатков из слоёв Протерозоя (возраст – 1 млрд лет) Parmia Gnilovskaya1998. Отпечатки из слоёв Протерозоя (возраст – 1 млрд лет) Parmia Gnilovskaya, 1998, заслуживают особого внимания. До сих пор нигде в литературе не было отмечено, что эти отпечатки могут быть самыми древними Сhaetognatha. Ранее считалось, что плавники – обязательный морфологический признак этих животных, но поскольку у двух отпечатков пармий плавников явно нет, то никто не мог предположить о родстве их с Chaetognatha. Открытие бесплавниковых Chaetognatha (Касаткина, 2006) выявило новую особенность этой группы: плавники могут отсутствовать.
ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ВНУТРИ ТИПА CHAETOGNATHA

следующая страница>