Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные - мелкие морские животные (иногда проникающие в эстуарии), по форме напоминающие рыбок. Они имеют внутренний скелет - хорду и нервную систему в виде трубки; их глотка пронизана отверстиями и служит органом дыхания; пищеварительная система имеет печеночный вырост. Подтип насчитывает 30-35 видов.

Наиболее известным представителем является ланцетник. Он живет на дне, преимущественно на глубине 10-30 м, чаще держится на песчаных участках, зарывшись в грунт и выставив вверх переднюю часть тела. Тело ланцетника удлиненное, окаймленное плавниковой складкой. Эпидермальные железы кожи ланцетника выделяют тонкую кутикулу, предохраняющую кожу от повреждения. От переднего до заднего конца тела тянется хорда, к которой прилегают мышцы, имеющие сегментарное строение. Центральная нервная система животных имеет вид трубки, лежащей над хордой. Внешне она кажется одинаковой по всей длине, но в ее внутреннем строении и функциях различия существуют. От трубки отходят нервные тяжи. Ланцетники реагируют на механические (тактильные) и химические раздражения; имеются глазки, воспринимающие свет.

Пищеварительная система. На переднем конце тела бесчерепных расположена предротовая воронка с венчиком щупалец. Ротовое отверстие ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями. Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу отверстием. Ток воды создается мерцательным органом и колебаниями ресничек, покрывающих межжаберные перегородки. На дне глотки размещается эндостиль, выделяющий слизь, к которой прилипают частички пищи. Пища через глотку попадает в кишечник, к которому прилегает печеночный вырост. Остатки непереваренной пищи удаляются через анальное отверстие.

Кровеносная система животных замкнута и кровь движется только по сосудам, сердца нет, ток крови создается пульсацией брюшной аорты и оснований жаберных артерий. У бесчерепных один круг кровообращения, кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщение крови кислородом происходит не только в жаберных артериях, но и через тонкие покровы тела.

Выделительная система бесчерепных похожа на нефридиальную систему кольчатых червей.

Бесчерепные - раздельнополые животные. Их половые железы не имеют выходов наружу: яйца, разрывая половую железу, попадают в атриальную полость, а затем выходят наружу через атриопор. Оплодотворение у бесчерепных наружное. Развитие - с образованием плавающей личинки, устроенной более сложно, чем взрослая особь. Упрощение строения взрослой особи связано, вероятно, с менее активным образом жизни, чем жизнь личинки.

Бесчелюстные (Agnatha)

Бесчелюстные включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опорного стержня тела. Они имеют сосущий ротовой аппарат без подвижных челюстей; жаберных дуг у них нет, отсутствуют и парные конечности; есть непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Современными бесчелюстными являются представители класса круглоротых – миксины и миноги.

Круглоротые (Cyclostomata)

Круглоротые - наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных. Для них характерны голая, слизистая кожа, отсутствие парных плавников, удлиненное червеобразное тело. Рот у круглоротых расположен в глубине присасывательной предротовой воронки, челюсти отсутствуют, висцеральный (лицевой) скелет хрящевой, осевой скелет образован хордой, по бокам спинного мозга метамерно расположены попарно небольшие хрящики – зачатки верхних дуг позвонков, череп состоит из нескольких хрящей, головной мозг мал, органами дыхания служат энтодермальные жаберные мешки (5-16 пар). Миноги и миксины – своеобразные паразиты и хищники, они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам.

Среди миног есть морские проходные (на нерест заходят в реки) и речные виды (обитают в опресненных прибрежных морских водах и нерестятся в реках), но есть виды, живущие только в пресных водах (речные, озерные и ручьевые). Миксины обитают в морях с соленостью воды не ниже 2,9%. Если соленость воды ниже 2,5% миксины гибнут. Обитают они на глубине до 400-500 м и более.

Миноги имеют два (редко один) спинных плавника, у самок перед нерестом нередко развивается небольшой анальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты. У всех круглоротых развит хвостовой плавник. Гладкая и мягкая кожа животных имеет железы, выделяющие обильную слизь, играющую защитную роль. Мускулатура круглоротых имеет метамерное строение и более мощная, чем у бесчерепных; нервная система примитивная, так как головной мозг мал, а в крыше переднего мозга мало нервных клеток. Недоразвитость отдельных участков головного мозга связана с простотой движения круглоротых, соответственно и органы чувств у них развиты слабо: глаза небольшие (у миксин редуцированы), обонятельная полость непарная и открывается наружу ноздрей (но обонятельные нервы парные), ухо внутреннее, орган равновесия имеет только два полукружных канала, хотя достаточно хорошо развиты кожные рецепторы, особенно реагирующие на химические раздражения, у некоторых имеется слабый электрический орган на голове.

Пищеварительная система круглоротых начинается предротовой воронкой, в глубине которой расположен рот, снабженный роговыми зубами или зубной пластинкой. В глубине рта находится мощный язык: у миног он служит для пробуравливания тела добычи после присасывания к ней. Слюнные железы животных выделяют антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. За ртом находится глотка, которая делится поперечной перегородкой на дыхательную трубку и лежащий над ней пищевод, переходящий в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудок круглоротых слабо выражен, но развита печень без желчного пузыря. Миноги присасываются к рыбам и даже нападают на крупных головоногих.

Миксины вгрызаются в тело рыб и поедают их внутренности. У них имеется внекишечное переваривание, не свойственное остальным позвоночным животным.

Строение органов дыхания круглоротых – жабр – отличается от строения жабр рыб: в стенках дыхательной трубки – глотки имеются жаберные отверстия, ведущие в жаберные мешки, стенки которых несут тонкие жаберные лепестки. В них расположены кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. У миног каждый жаберный мешок открывается наружу жаберным отверстием, а у миксин жаберные отверстия соединены с продольным каналом, который открывается одной парой пор на боках тела.

Строение кровеносной системы круглоротых сходно со строением кровеносной системы ланцетника.

Имеется один круг кровообращения и сердце, состоящее из предсердия и желудочка, селезенка отсутствует.

Органами выделения у взрослых миног служат туловищные почки, а у некоторых миксин всю жизнь функционируют головные почки. Органы выделения регулируют водно-солевое равновесие, удаляя излишнюю воду, поступающую в тело через покровы.

Все круглоротые раздельнополы, половые железы у них непарные. Половые продукты выводятся через разрыв стенок гонад в полость тела, а оттуда – через мочеполовой синус – наружу. Оплодотворение наружное: у миксин развитие прямое, а у миног - с метаморфозом (их личинка называется пескоройкой). Некоторые морские миноги (непроходные популяции) могут размножаться несколько раз в жизни (полицикличны).

Являясь полупаразитами и полухищниками, круглоротые могут оказывать влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть миног – ценные промысловые виды, имеющие питательное и вкусное мясо. Миксины не имеют промыслового значения, но у берегов Японии производится их небольшой отлов для использования в пищу.