Перейти на главную страницу
Қанның дамуьш гемопоэз (һаіmа — қан, poesis — жаса-лу) дейді. Гемопоэздің екі түрін ажыратады эмбриондық және постэмбриондық.
Эмбриондық гемопоэз қан мен үлпаның эмбриондық кезеңіндегі түзілуі, ал постэмбриондық гемопоэз қанның физиологиялық регенерациясы. Эритроциттердің түзілуін эритропоэз, гранулоциттердің жетілуін гранулопоэз, тром-боциттердің дамуьга тромбоцитопоэз, моноциттердің түзілуін моноцитопоэз, лимфоциттердің жасалуын лимфо-цитопоэз деп атайды.
ЭМБРИОНДЫҚ КЕЗЕҢДЕГІ ҚАННЫҢ ЖАСАЛУЫ
Эмбриондарда қан бастапқы кезде сарыуыз қапшығының қабырғасында түзіледі, кейін бауырда, сүйек майында және лимфа түзуші органдарда (тимус, көк бауыр, лимфалық бездерде) жасалады. Қанның барлық клеткалары мезенхиманың клеткаларынан пайда болады. Эмбриондык қан жасалу кезінде қанның түзілуімен бірге тамырлар жүйесінің қалыптасуы жүреді. Бүл процесс жүретін жерде мезенхиманың клеткалары топтанып пішінін өзгертіп жүмырланып қан аралшықтарына, қан тамырының тамыр қанының бастамасына айналады. Қан аралшықтарында клеткалар арасына үлпалық сүйық жиналады. Аралшықтардың шетіңде орналаскан клеткалардың бір бөлігі тамырдың келешек қабырғасының бастамасын қүрайды, басқа бөлігі алғашқы қан клеткаларына — гемоцитобластыларға айналады. Аралшықтардың саны тез өседі, қысқа түтікшелерге айналады, олар кейін қосылып жалпы тамырлар жүйесін күрайды. Гемоцитобластлар ша-ла жіктелген клеткалар, сондықтан олар даму процесі кезінде қанның кез келген клеткасына айнала алады. Эмбриондык қан жасалу кезівде канның пішінді элементтерінің дамуы сарыуыз қапшығы кабырғасының тамырларьшда жүретін эритроциттердің түзілуінен басталады. Лейкоциттердің дамуы кейін жүреді, қан жасалу қызметі бауырға ауысқан кезде.
Эритроциттердің түзілуі ғемоцитобластларда гемоглобиннің жиналуынан басталады. Гемоглобин жиналуьшың салдарынан цитоплазма базофильдігін жойып бірте-бірте қышқыл бояғыштармен боялатын, яғни оксофильді болады. Мүндай клетканы алғашқы эритробласт деп атайды. Бөліну қабілетінен ажырамай көбейе береді. Цитоплазмасында гемоглобин мөлшері артып, ядросы жойылып эрит-робласт алғашқы эритроцитке айналады.
Алғашқы эритроциттердің түзілуімен катар сарыуыз қапшыгьшың тамырларында екінші эритробластылар дами бастайды. Екінші эритробластлар полихроматофильді және оксифильді эритробластларға, кейін нормобластларға айналады. Нормобластлардан ересек адамның эритроциттерінен айырмасы аз, екішпі эритроциттер пайда болады.
Бастапқы кезде алғашқы кан клеткалары тамырлар ішінде және онан тыс та түзіледі. Қанның жасалуы саруыз қапшығының қабырғасьпзда және үрықтың мезенхимасында жүреді. Кейін мезенхиманың жіктелуіне байланысты, қанның жасалуы сол кезде дами бастайтын ретикулалық ұлпанын жиынтығында (бауырда, алқым безінде, сүйек майывда, көк бауырда және лимфалық бездерде) жүреді. Бастапқы кезде қан клеткалары бауырда пайда болады. Бауыр тамырының эндотелийі біраз уақыт жаңа қан клеткаларын түзе алады, кейін тоқталады, оның рөлін тамырдан тыс қалыптасатын шала жіктелген мезенхималык элементтер гемоцитобластлар атқарады. Бауырда эпители-алдық бездік клеткалар дами бастаған кезде, ол ас қорыту органына айналады да, қанның жасалуы тоқталады. Осы кезден бастап канның жасалуы сүйектің қызыл кемік май-ында, көк бауырда, лимфалық бездерде және басқа кейбір ретикулалық үлпаның жиынтығывда (алқым безінде, лим-фалық фолликулдарда т. б.) жүреді. Сүйектің қызыл май-ында эритроциттер (эритропоэз), дәнді лейкоциттер (гранулопоэз) және қан пластинкалары, ал қалған кан жасаушы органдарда — лимфоциттер дамиды.
Постоэмбриондық гемопоэз эритроциттер, гранулоциттер, тромбоциттер, агранулоциттер түзілетін мамандалған гемопоэтикалық үлпаларда, миелиндік және Т- және В —лимфоциттер мен плазмоциттер жіктелетін лимфоидтық үлпаларда жүреді.
Миелиндік үлпа сүйектердің қуыстары мен эпифиз-дерінде орналасқан. Миелиндік үлпа эритроциттердің, гранулоциттердің, моноциттердің, қан пластинкаларынын, лимфоциттердің және тимус (алқым безі) көк бауыр, лимфалық бездер сияқты органдарға көшіп қоныстанатын дәнекер үлпасы мен қанның бастама клеткаларының дамитын орны. Гемоцитобластлардың бөлінуі кезінде кіші көлемді, цитоплазмасының базофильдігі айқын байқалатьш клеткалар пайда болады. Бұл клеткаларды эритробластлар деп атайды. Олар көбейіп гемоглобин жинайды. Гемоглобиннің жиналуына байланысты рибосомалардың саны кеміп цитоплазманың базофильдігі азайып негізгі ғана емес қышқыл бояғыштармен бояла бастайды. Осыған байланысты эритробластларды полихроматофильдік эритробластлар деп атайды. Полихроматофильдік эритробластлар жедел көбейіп, бірте-бірте өлшемі кішірейіп, ең соңында цитоп-лазмасы оксифильді, үлкендігі эритроцитке жуық оксифильдік эритробластлар немесе нормобластлар деп аталатын эритробластларға айналады. Бүл клеткалардың ядросы кішірейіп, солып плазмалеммаға жақындап цитоп-лазманың аздаған бөлігімен клеткадан шығып кетеді. Ядросынан айырылған оксифильді нормоцит ретикулоцит деп аталады. Гемоглобиннің жиналу процесі аяқталғаннан кейін ретикулоцит жетілген эритроцитке айналады.
Ересек организмдерде эритропоэз мьша схема бойышпа жүреді: гемоцитобласт — проэритробласт, базофильді эритробласт — полихромотофильді эритробласт — оксифильді эритробласт — ретикулоцит — эритроцит. Ересек организмде гранулоциттердің дамуы да сүйектің кемік қызыл майында жүреді. Гранулоциттер гемоцитобластлардан пайда болады. Гранулоциттерге дамитын гемоцитобластларды миелоциттер деп атайды. Миелоциттер базофильді, эозинофильді және нейтрофильді миелоциттер болып бөлінеді. Миелоциттер біраз уақыт кебейеді. Ядросы үзарып, цитоплазмадағы дәвдер саны көбейеді, ақырында клеткалар бөліну қабілетінен айырылып жас, кейін таяқша ядролы және сегментті ядролы лейкоциттерге айналады.
Адам мен сүтқоректілерде лимфоциттер лимфалық без-дерде дамиды . Лифмоциттердің түзілуі эритроциттер мен гранулоциттерден кейін жүреді. Лимфоциттер гемоцитобластлардан дамиды. Гемоцитобластлар бөлініп орта және үлкен лимфоциттердің бастамасын құрайды, ал кіші лимфоциттер олардың бөлінуінің
1-сурет. Адам ұрығының қызыл сүйек майындағы фанулоциттердің аралшықтары; /— гемоцитобластер, 2— нейтрофильдер, 3— оксифильді миэлоциттер, 4— эритроцит-тер, 5— қан тамыры.
|
2-сурет. Адам ұрығының лимфалық қапшығының қабырғасы: 1— мезенхималық клеткалар, 2— лимфоцит-тер.
|
3-еурет. Ретикулалық дәнекер ұлпасы: 1—ретикулалык талшықтар, 2—ретикула-лық клеткалар.
|
4-сурет. Борпылдақ дәнекер ұлпасы: /— коллагендік талшықтар, 2— эластикалык талшыктар, 3— фиброциттер, 4— гистиоцит
|
Моиоциттер сүйектің қызыл кемік майынан және дәнекер үлпасының клеткаларьшан да дамиды. Сүйектің қызыл майьшда өте ірі клеткалар — мегакариоциттер жетіледі. Ересек организмде бүлар көбінесе көк бауырда жиі кездеседі. Бүл клеткалар гемоцитобластлардан түзіледі. Қан жасалуының бірнеше теориясы бар, олардың ішіндегі ең кең тарағандары унитарлық және дуалистік теориялар.
Эндотелийдің қүрылысында эпителийдін кейбір белгілері мен дәнекер үлпасының қасиеттерін байқауға болады. Кейде оны жеке үлпа ретінде қарастырмайды, бірак та эпителийге, әсіресе, мезотелийге сырттай ұқсастығы болғанмен, эндотелийдін кейбір ерекше белгілері оны дәнекер үлпасынын бір түрі ретінде қарастыруға негіз береді.
Эндотелий алғашқы қан тамырларьгаың клеткаларымен бірге мезенхимадан дамиды. Жүректің, қан мен лимфа тамырларының ішкі бетін астарлайды. Эндотелий жалпақ бір қабатты эпителийдің (мезотелийдің) клеткаларына ұқсас жалпақ клеткалардан түрады. Клеткаларының шекарасы азот қышқыл күміспен еңдеген кезде ғана жіңішке ирек-ирек сызық болып байкалады. Эндотелийдін клеткаларында бір, екі кейде үш ядро болуы мүмкін. Цитоплазмасында жалпылама клеткаларда болатын оргоноидтардың бәрі де болады. Эндотелий клеткаларының бос бетінде микробүрлер байқалады. Эндотелийдің микробүрлер қүрылысы мен функциясы жағьшан эпителиалдық клеткалардың мик-робүрлерінен өзге, саны аз және бүтакталып келуі мүмкін. Эндотелий базальдық мембрананың үстінде орналасады. Көк бауыр, лимфалық бездер, бауыр сияқты корғаныш кабілеті айқын байкалатьш мүшелерде қан капиллярлары кеңейіп, синустар мен синусоидтарға айналады. Осы соңғылар аркылы өтетін қанның ағысы баяулайды, Аталған мүшелердің эндотелийлік клеткаларының фагацитоздық қабілеті болады.
РЕТИКУЛАЛЫҚ ҰЛПА
Бұл ұлпанын аты латынның "ретикулум" (тор) деген сөзінен шыққан. Құрылысы жағынан мезенхимаға ұқсас.
Клеткалары тармактарымен байланысып тор құрайды (3-сурет). Тордың қуысында ұлпалық сұйық зат болады. Со-нымен бірге көп мелшерде кан клеткалары да кездеседі. Ретикулалық ұлпанын мезенхимадан айырмасы клеткалардын бетівде орналаскан коллаген белогінің фибриллалары мен фибриллаларды байланыстыратын аморфтық, клеткааралық заттың ішінде ретикулалық талшыктар болады. Ре-тикулалық талшықтар коллагендік талшықтардан амин қышқылдарының сандык катьшасы жағынан ажырайды және ретикулалық талшықтарда қышқыл мукополисахаридтер болмайды, липиттер көп болады. Ретикулалык ұлпа организмінің көптеген жеріңде, әсіресе сүйек майьшда, көк бауырда, лимфа бездерінде, ішектің кілегейлі кабықшасында, тамактын баданша бездерінде көп болады. Осы үлпаның қуыстарында гемоцитобластларда жиі кездеседі. Ретикулалық синцитидің жеке участоктері моноцитке айнала алатын ретикулалық клеткаларға оқшаулануы мүмкін. Ретикулалық ұлпаға фагацитоз тән. Көк бауыр мен лимфа бездерінің ретикулалық үлпасы аркылы үнемі кан мен лимфа ағып тұрады. Сондықтан ретикуллалық клеткалар бөгде белокпен бірінше болып кездесіп, оны үстайды да макрофагтарға айналады. Мүндай касиет бүйректің, бүйрек үсті бездердің және көптеген басқа бездердің капиллярларының эңдотелийіне тән. Жалпы корғаныш касиеттері бар дәнекер үлпасьшың барлық эле-менттерін бір түтас аппаратка біріктіріп, ретикулоэндотелиалдык жүие деп атайды. Бұл жүйе организмде қорғау қызметін атқарады.
ДӘНЕКЕР ҰЛПАСЫНЫЦ ӨЗІ
Жоғарғы сатыдағы жануарлардың организмінде дәнекер үлпасы көп тараған. Қан тамырларының жанында орналасады, эпителиалдық үлпаға төсекше қызметін атқарады, органдардын арасын толтырады. Дәнекер үлпа заттар ал-масуын қамтамасыз ететін орта болып есептеледі. Органдардың қабында механикалық қызмет те атқарады.
Үлпаның гистологиялық құрылымы атқаратын кызметіне байланысты. Трофикалық маңызы бар ұлпаларда клеткалар өте көп болады, ал аралық заттың механикалық элементтері нашар жетіледі. Тіректік маңызы бар ұлпаларда, керісінше, механикалык құрылымдар көп болады да, клеткалардың саны аз болады. Осыған сәйкес дәнекер ұлпасының бірнеше түрі ажыратылады: ретикулалық ұлпа, борпылдақ дәнекер ұлпа және тығыз дәнекер үлпасы.
Дәнекер ұлпасы күрделі қүрылым оның құрамында үрықтың мезенхимасынан дамитын түрлі клеткалар, клеткалардың өлі өнімдері болып саналатын талшықтардың бірнеше типтері және гиалурон қышқылынан, хондротин-нен, хондроитинсульфаттан және кератинсульфаттан түра-тын сүйық немесе қоймалжын, аморфтық матрикс болады. Дәнекер үлпасын қүрайтын клеткалар, әдетте, бір-бірінен қашык орналасады.
Дәнекер ұлпасьшың бүл түрі адам мен сүтқоректілердің организмівде кең тараған. Борпылдақ дәнекер үлпа терінің астында жатады. Органдардың, үлпалардын және клатка-лардың арасьш толтырып тұрады. Борпылдақ дәнекер үлпада түрлі бағытта тәртіпсіз орналасқан. коллагендік және эластиндік талшықтар болады. Олардың арасында клеткалар орналасады. Борпылдақ дәнекер үлпасының клеткалары: фибробластлар, гистиоциттер, адвентициялық клеткалар, толық клеткалар, май және пигменттік клетка-лар. Сонымен бірге қанның клеткалары да кездеседі — лимфоциттер, плазмоциттер және макрофагтар. Борпыл-дақ дәнекер үлпасының клеткааралық заты талшықтар мен аморфты заттан түрады (4-сурет).
Талшықтар ұлпаға мықтылық пен серпінділікті камтамасыз ететін қасиет береді. Талшықтардың үш түрін ажыратады: коллагендік, эластиндік және ретикулалық. Коллагендік талшық берік келеді және тармақталмайды. Пісірген кезде алдымен ісінеді, сонан кейін еріп, желімге айналады. Осы касиетіне қарай коллагендік деп атаған. ЭластиндІ талшықтар эластин белогінен түзілген, физика-лық қасиетіне қарай бүларды эластикалық немесе серпінді талшықтар деп атайды. Серпінді талшықтардың қасиеттері коллагендік талшықтарға карама-қарсы. Олар өте созыл-малы және онай үзіледі.
Ретикулалық талшықтар жай әдістермен өндегенде на-шар байқалады. Дәнекер үлпаны күмістің түздарымен өңдеген кезде жаксы көрінеді, сондыктан аргирофилдік талшықтар деп аталған. Бүл талшыктар өте жіңішке, қысқа, жиналған кезде тор түзеді, ретикулалық (ретикула — тор) деп аталуы осы қасиетіне байланысты. Борпылдақ
дәнекер ұлпасының талшықтарының арасында борпылдақ дәнекер ұлпасының негізгі заты деп зталатын құрылымы жоқ зат болады. Кейін оны клеткааралық заттың аморф-ты компоненті деген. Аморфты зат ұлпалардың тіршілігінде маңызды рөл атқарады және жоғары моле-кулалык қышқыл мукополисахаридтерден, гепариннен, гиалурон және хондроидтин күкірт қышкылдарынан тұрады.
Фибробластлар (латыннын фибро — талшық, гректің бластос — ұрық) борпылдақ, қалыптаспаған дәнекер үлпасының негізгі клеткалары. Фибробластлар мезенхи-мадан немесе перициттерден пайда болады. Бүлар — ірі жалпайған көп өсінділі клеткалар. Цитоплазмасында екі зонаны ажыратуға болады. Солғын боялатын эктоплазмалық және қанның боялатын эндоллазмалық зонаны. Фибробластьшың эндоплазмасы органоидтарға бай келеді. Сопақша пішінді ядросында осы эндоплазмада орна-ласқан. Фибробластлар бөліну қабілетін сактаған. Әдетте, қозғалмайтын клеткалар, бірак кейбірі жылжып қозғалатыны байқалады. Фибробластлар клеткааралық заттың түрлі компоненттерін синтездейді, бірақ бүлар коллагендік, эластиндік талшықтар мен аморфтық клет-кааралык затты түзуші бір ғана клеткалар емес. Жіктеле келе фибробластлар бірте-бірте қартайып, көбею кабілетінен айырылып, фиброцитке айналады. Бүлар даму кезені аяқталған фибробластлар. Фиброциттер бөлінбегенмен, клеткааралық заттын белгілі мөлшерін бөлу қабілетін сақтайды. Гистиоциттердің бор-пылдақ дәнекер үлпасындағы саны шамамен фибробластлардай болады. Функциясы жағынан фибробластылардан өзге, дәнекер үлпасының клеткааралық затын кұрамайды, трофикалық және қорғаныш рөлін атқарады.
Борпылдак дәнекер үлпада гистиоциттер үсақ қан тамырлары мен май клеткаларының жиылған жерінде байқалады. Қабыну процестері кезінде гистиоциттер кабыну ошағына жиналып, бөгде денелер мен белоктарды фагоцитоздап, лизосомалардын гидролиздеуші ферменттерішн көмегімен оларды корытады. Қабыну ошағыңда гистиоциттер үлкейіп, есіп макрофагтарға айналады. Лимфалық жүйенін ретикулалық клеткаларымен косылып, организмнің ретикулаэндотелийлік жүйесін қүрайды. Гистиоциттер қажет болған жағдайда псевдоподиялардың көмегімен амебаша қозғалз алады, пішіні айнымалы. Цитоплазмасы фибробластікіне карағанда қанық боялады, клеткаларға тән органоидтардың бәрі де болады. Пішіні түрақсыз болуына және физиологиялық қасиеттерІ түрліше болуына байланысты гистиоциттер полибластлар, кезеген клеткалар т. б. деп аталады.
Май клеткалары немесе липоциттер ретикулалық клет-калар мен гистиоциттерден пайда болады. Цитоплазмасын-да май жиналады. Сүткоректілер мен адамның май үлпасы ақ және қоңыр май үлпалары болып бөлінеді.
Ақ май үлпасы адамды қүрсақтың төменгі бөлігінде, санда, бөкседе, шарбыда, бүйрек майында болады. Қоңыр май жаңа туған нәрестелерде және қысқы үйкыға кететін сүтқоректілерде байқалады. Қоңыр май үлпасы адам мен сүтқоректілердің жауырын аймағьшда, мойынында, омыртқа жотасының бойьшда, төсте, қол белдеуінін бүлшык еттерінің арасында орналасады. Май үлпасының бүл түрінің қоңыр түрі үсақ кан тамырлар торы мен цитохром пигменттерінің көп болуьша байланысты. Май үлпасы тіршілікке қажетті энергия көзі болып табылатын организмдегі май депосы рөлін атқарады. Ішкі органдарды соққыдан сақтайды, организмде жылудың сақталуына себепші болады.
Толық клеткалар немесе үлпалық базофилдер (гепариноциттер) адам мен сүтқоректілердің борпылдақ дәнекер үлпаларында, көмекей безінде, бауырында, алқым безіңде, жатыр қабырғасында, сүт бездерінде, асқорыту жольшың кілегей асты қабатында, тілде байқалады. Осы органдарда толық клеткалар үсақ кан мен лимфа тамырларын бойлай орналасады. Толық клеткалардың цитоплазмасында түйіршіктер болады. Олардың қүрамында қан үюына ке-дергі болатын мукополисахарид гепарин болатыны анықталған. Сонымен бірге гиалурон және хондриотин күкірт қышқылдары және физиологиялық активті заттар — гистамин мен серотонин болады. Үлпалар зақымдалған кезде гистамин бөлінеді. Ол тамырлардың кеңеюін, бірыңғай салалы бүлшық еттердің жиырылуын тугызады және асқазан селінің бөлінуіне себепші болады.
Плазмалык клеткалар немесе плазмоциттер көме-кей бездерінде, көк бауырда, лимфалық түйіндерінде, бауырда, ішектің кілегейлі кабатында, сілекей бездерінін стромасында т. б. органдарда болатын пішіні жүмыр немесе сопақша үсак клеткалар, ядросы клетканың бір жағына ауыса орналасқан. Плазмоциттер организмнің иммундық жүйесінің маңызды компоненті антиденелерді бөледі.
5-сурет Адам терісінің тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпасы
Коллаген талшықтарының 1— ұзыннан және 2— көлденең кесіндісі; 3— борпылдақ дәнекер ұлпасы.
Тыгыз дәнекер ұлпаның механикалық маңызы бар. Оның кұрамында клеткалар мен аморфтьгқ зат аз болады да, талшыктар басым келеді. Талшыктары тәртіппен орна-ласқан. Тығыз дәнекер улпа терінін негізін, сіңірді, шандырды, желкені қүрайды.
Дәнекер ұлпалық талшыктардың орналасуына байланысты тығыз дәнекер ұлпасының екі түрін ажыратады: тығыз қалыптаспаған және тығыз калыптасқан дәнекер үлпала-рын. Тығыз калыптаспаған дәнекер үлпасында клеткааралық заттың талшықтар шоғыры түрлі багыттарда жатады және олардын орналасу бағытында қатаң заңдылық болмайды. Тығыз калыптаскан дәнекер үлпаларының талшықтар шоғырларына үлпага әсер ететін механикалық күштердің бағытына сәйкес орналасу зандылыктары тән. Үлпаның негізгі массасын күрайтын тзлшықтардын түріне байланысты калыптаскан дәнекер үлпасьш коллагендік және серпілмелі (эластикалық) деп бөледі. Тығыз қалыптаспаған дәнекер үлпасы адам мен сүтқоректілер терісінін негізін қүрайды. Коллаген талшықтарынын шоғырлары түрлі бағытта орналасып, айқышұйқыш шырмалып жатады (5-сурет).
Дәнекер үлпасының бүл түрінде коллагендік талшықтармен бірге эластиндік талшықтардың кейбір саны кездеседі. Бүл үлпада клеткалар аз болады, олар негізінде фибробластлар, фиброциттер және борпылдақ дәнекер үлпасында байқалатын кейбір клеткаларда кездеседі. Тығыз дәнекер үлпасы сіңірді қүрайды (6-сурет).
Коллаген талшықтары бір-біріне параллель және тығыз орналасады. Талшықтар шоғырьшың арасында саңылаулар болады, ондағы аморфты затта фиброциттер жатады. Фиб-роциттер немесе сіңір клеткалары, бірінші ретті коллаген талшықтар шоғырының тізбектерінің арасьшда орналасады. Бірінші ретті коллаген шоғырлары бірігіп, екінші ретті шоғырлар күрайды. Оларды эндотеноний (tendo — сінір) деп аталатын борпылдак қалыптаспаған дәнекер үлпаның жүқа қабаты қоршап түрады. Осы принциппен екінші ретті коллаген шоғырлары, үшінші ретті шоғырларға бірігеді, бүларды да дәнекер үлпасы каптайды, бірақ олардын дәнекер үлпалық кабы қалың болады және перитеноний деп аталады.
Тығыз қалыптасқан дәнекер ұлпасы (сінірдің көлденен кесіндісі).
1— екінші ретті шоғырлардың дәнекер ұлпалық қабаты; 2— сіңір клеткалары.
Оның клеткалық элементтері, көбінесе, фиброциттерден тұрады, бірақ борпылдақ калыптаспаған дәнекер үлпасына тән басқа клеткалар да кездеседі. Соңғылар қан тамырла-рын бойлай эластиңді талшықтардың арасында орналасады. Тығыз дәнекер ұлпасы түрлі эмбриондық бастамалардан дамиды: тығыз қалыптаспаған дәнекер үлпасы дерматом-ның мезенхимасынан, ал тығыз калыптасқан дәнекер ұлпа-сы склеротомнан пайда болады. Эмбриондық гистогенез процесі кезінде мезенхиманың клеткалары фибробластларға жіктеледі.
Шеміршек үлпасы адам мен омыртқалы жануарлардың денесінде болады. Клеткалардан және клеткааралық заттан түрады, соңғысы тығыз болады. Шеміршек тіректік функция атқарады. Шеміршек үлпасының үш түрін ажыратады: гиалиндік, серпілмелі және талшыкты.
Гиалинді (гректің гиалос — әйнек) шеміршек үлпасы гиалин шеміршегін қүрайды. Шеміршек үлпасының ең көп тараган түрі (57-сурет). Адам мен сүтқоректілер үрығының канқасы шеміршектің осы түрінен түрады, ал ересек организмдерде гиалинді шеміршек сүйектердің буын беттерін қаптайды, кеңірдек пен ірі бронхтардың қабырғасында, қабырға үштарында, мүрын пернесінде кездеседі. Шеміршектердің ішіндегі қаттысы, гиалинді шеміршек жалпы шеміршек үлпасы сияқты хондриобластлар мен хондрициттер деп аталатын клеткалардан, клеткааралық аморфты және талшықты заттан түрады.
8-сурет. Серпілмелі шеміршек 1— шеміршек клеткалары, 2— серпілмелі талшықтар, 3— перихондр. |
9-сурет. Талшықты шеміршек: 1—шеміршек клеткалары, 2— негізгі зат, 3— коллаген шоғырлары |
Гиалинді шеміршектің талшықты клеткааралық заты қышкыл муко-полисахаридтерден түратын аморфтық клеткааралық заттың ішінде орналасқан коллаген талшықтарының өте жіңішке шоғырларынан түрады. Гйалинді шеміршекті шеміршек қабықшасы немесе перихондр деп аталатьш тығыз дәнекер үлпасы қаптап түрады. Перихондрдың құрамында жас шеміршек клеткалары — ховдробластлар, соны-мен бірге фибробластлар мен фиброциттер және коллаген талшықтарының жуан шоғырлары болады. Олардын ара-сында борпылдақ қалыптаспаған дәнекер үлпасының өте жүқа қабатымен қапталған қан тамырлары және нервтер болады.
Серпілмелі шеміршек ұлпасы адам мен сүтқоректілердің құлақ қалканшасывда, сыртқы есту жолында, кемекей үсті шеміршекте және көмекейдің кейбір шеміршектерінде кездеседі. Қүрылысы гиалинді шеміршек үлпасына үқсас (8-сурет).
Айырмасы клеткааралык затында жіңішке коллагендік талшықтардан басқа жуан эластиндік талшықтардың торы болады. Серпілмелі шеміршек үлпасында гиалиндік шеміршекке карағанда клеткалардың изогендік топтары аз болады. Серпілмелі шеміршекте кальций түздары байқалмайды.
Талшыкты шеміршек үлпасы адам мен сүтқоректілердің омыртқааралық дискілерінде, санның жүмыр сіңірінде, жамбастың шат сүйектерінін байланыскан жерінде, төменгі жақ буыныида байқалады. Талшықты шеміршектін қүрылысы гиалинді шеміршекке үқсас (9-су-рет), айырмасы клеткааралық затының коллагендік тал-шықтарыңың шоғырлары біршама жуан болады. Шеміршек үлпасы склеротомның мезенхимасынан дамиды, регенера-циясы перихондр арқылы жүреді.
Сүйек үлпасы тірек функциясьш атқарады, минералдық алмасуға катысады, ал сүйектін қызыл майы қашшң пішіндік элементтерінің түзілетін орны. Сүйектердің тамы-ры мен майында макрофагтарға айнала алатын клеткалар болады. Осыған байланысты олар қорғаныш қызметін де атқарады. Сүйек — клеткалар мен қатты негізгі заттан түратын известелген дәнекер үлпасы. Негізгі затының 30% жуығы коллаген талшыктар түріндегі органикалық қосылыстардан, ал калған 70% бейорганикалық заттардан түзілген. Сүйектің негізгі бейорганикалық компоненті гид-роксиаппатит, сонымен бірге түрлі мөлшерде натрий, маг-ний, калий, хлор, фтор, карбонаттар мен нитраттар. Сүйекте минералдық түздардың көп болуы оның мыктылығын ғана арттырып қоймайды, сонымен бірге кан мен басқа органдардағы кальций мен фосфордың қалыпты мөлшерінің сақталуын камтамасыз етеді. Жануарлардың сүйек үлпасында организмде болатын барлық кальцийдің 97% дерлігі жинақталған. Кальций инертті материал емес.
Сүйек клеткалары: Пластинкалық сүйек үлпасы:
1-ядро, 2-цитоплазма 1-периост, 2-сыртқы қоршаушы пла-
стинка, 3—тесіп өтуші канал, 4—остеон, 5— орталық, канал, 6— остеонның сүйек пла-стинкалары, 7—қан тамыры, 8—аралық сүйекпластинкалары, 9— остеоциттер, 10—ішкі қоршаушы пластинка, 11— эндость,
Сүйек үлпасының клеткалары остеобластлар, остеоциттер және остеокластлар. Остеоциттер жүлдыз пішінді көп өсінділі клеткалар. Қалыптасқан үлпада остеоциттер бөліну қабілетінен айырылған, жоғары дәрежеде мамандалған клеткалар. Негізгі затының тығыз болуына байланысты клеткалары ерекше қуыстырда орналасады. Қуыстардан каналшықтар тарайды. Көршілес клеткалардың каналшықтары бір-біріне үласып, жалғасып жатады. Сүйек каналшықтары мен сүйек қуыстары арқылы үлпа-ның метаболизмын қамтамасыз ететін үлпалық сүйық ағып түрады.
Клеткалар мен сүйек каналшықтары жүқа капсуламен қоршалған. Капсула белокпен қосылған полисахаридтен және жіңішке коллагендік фибрилдерден түрады. Сүйектін клеткааралык затындағы коллаген талшықтарының орна-ласуына байланысты сүйек үлпасының екі түрін ажырата-ды: ірі талшықты және пластинкалык сүйек үлпасы.
Үрықтар мен жаңа туған жануарларда сүйек үлпасының клеткааралық заттарының коллагендік талшыктары ірі болады және түрлі бағытта орналасады, мүндай сүйекті
ірі талшықты сүйек деп атайды. Жануардың өсіп, даму кезінде ірі талшықты сүйек кұрамында жіңішке параллель орналасқан коллагендік фибрилдер бар пластинкалардан түратын пластинкалық сүйекке айналады.
Пластинкалық сүйек ұлпасының қүрылысы күрделі. Оның негізін коллагендік фибрилдердің тығыз шоғырларьшан түратын сүйек пластинкалары қүрайды. Шоғырлар калыңдығы бірдей болады және белгілі бағытта орналасады. Шоғырлар арасывда остеоциттер жатады. Пластинкалық сүйек үлпасына тән ерекшелік көршілес екі пластинканың фибриллалары түрлі бағытта орналасады, кейбіреулері бір пластинкадан екіншісіне өтеді, сөйтіп олардың тығыз байланысын қамтамасыз етеді. Сүйек заты кемік және тығыз болуы мүмкін. Екі жағдайдың екеуінде де қан тамырларымен және нервтер-мен тығыз байланысқан түтас жүйе қүрайтын пластинкалардан түрады.
Кемік немесе трабекулалық сүйек трабекула (көлденең шабақ) деп аталатын, бір-бірімен байланысып жататын жіңішке сүйек элементтерден түратын тор. Көлденең ша-бақтардың арасы майға толы болады. Трабекулалардың орналасуы сүйекке әсер ететін салмактың бағытына сәйкес келеді. Кемік сүйек үрықтар мен өсуші организмдерге тән, ал ересек организмде жіліктердің эпифиздеріңце сақталады. Тығыз сүйек қоршай орналасқан сүйек пластинкаларьшан күралған көптеген цилиндрлерден түрады. Әрбір цилиндрдің ортасында Гаверс каналы деп аталатын канал болады. Осы каналдар аркылы қан тамырлары өтеді.
Ортасында Гаверс каналы бар пластинкалардың барлық жүйесін Гаверс жүйесі немесе остеон дейді. Остеон — сүйектің тығыз затының қүрылымдык бірлігі. Жілік сүйек бір-біріне жанаса орналасқан остеондардың көптеген сан-ынан түрады. Сүйекте қан тамырлары көп болады. Сүйек пластинкаларының арасында сүйектің тірі клеткалары остеобластлар болатын қуыстар болады. Остеобластлар сүйектің бейорганикалық заттарын бөледі. Гаверс каналында борпылдак дәнекер үлпасына оралған нервтер мен лимфалық тамырлар орналасады. Остеондар арасында калған аралықты аралық пластинкалар деп аталатын пластинкалар алып жатады.
Жілік сүйекті сыртынан сыртқы негізгі пластинкалар жүйесі қаптап түрады. Сүйек қуысының ішкі беті ішкі негізгі пластинкалармен астарланған. Оны жүқа дәнекер қабықша — эндост қаптап түрады. Негізгі және аралық пластинкалардың орналасуы қан тамырларына байланысты емес.
Сүйек затында сүйек пластинкаларымен қапталмаған тамырлар да болады. Олардың біреуі сүйекке негізгі пластинкалар аркылы өтеді, басқалары Гаверс каналдарын өзара жалғастырады.
Сүйекті сүйек қабықшасы немесе периост деп аталатын дәнекер үлпалық қабықша каптап түрады. Ол сүйек тіршілігіңде үлкен рөл атқарады және екі қабаттан қүралады. ІшкІ және сыртқы.
Сүйек қабықшасының ішкі қабаты коллагендік және эластиндік талшықтардан түрады. Осы талшықтардың арасында остеобластлар жатады. Бүлар, әсіресе, жас өсуші сүйектерде көп болады. Периостнын сырткы қабаты тығыз келеді және коллагеңдік талшықтардың жуан шоғырларынан түрады. Осы қабат арқылы нервтер мен қан тамырлары өтеді, олар Гаверс каналдарьшан өтіп, сүйекті қоректендіреді.
СҮЙЕКТІҢ ДАМУЫ НЕМЕСЕ ОСТЕОГЕНЕЗ
Сүйек екі жолмен дамиды: 1) ұрықтық дәнекер үлпа-сынан немесе мезенхимадан тікелей дамуы (бастың тебе сүйектері мен бет сүйектері); 2) шеміршектің орнына да-муы.
Сүйектің үрықтык дәнекер үлпасынан дамуы шеміршек орнында дамудан бүрын басталады. Келешек сүйектің орнына коллагендік талшықтары көп және жедел көбейетін үсақ клеткалары бар дәнекер үлпасы пайда болады .
Дәнекер үлпасының клеткалары остеобластларға айналады. Синтездеу қабілетінің артуы мен остеобластлар аморфтық клеткааралық зат пен коллагендік талшықтарды түзеді. Негізгі (клеткааралық) зат калыптасқаннан кейін остеобластлар сүйек клеткаларына — остеоциттерге айналады. Жаңадан пайда болған клеткааралық зат мукопротеид пен коллагеннен түрады. Коллаген талшыктарында кальцийдің жиналуына кедергі болатын мукополисахаридтер болғандықтан, бүнда әлі минераддық түздар болмайды. Бүндай сүйек тәрізді үлпа жүмсақ келеді, пышақпен жеңіл кесіледі. Дамудың кезектегі кезеңінде үлпада органикалық
Сүйектің мезенхимадан дамуы:—
фосфаттарды ыдыратып минералдық тұздардың шөгуін қамтамасыз ететін фосфатазалар көп мөлшерде пайда болады. Осымен бір мезгілде сүйек тәрізді үлпаның клеткааралық затында мукополисахарид молекулаларының ыдырауымен олардын калдыктарынын еруі жүреді. Осы кезден бастап, клеткааралық заттың органикалық белігі толықтай дерлік (95%—99%) коллагеннен түрады.
Мукополисахаридтік қабатынан айырылған коллагендік талшықтарда аппатиттің субмикроскопиялык кристалдары жинала бастайды. Коллагендік талшықтардың түзілуімен бірге үсақ кан тамырларының маңында, ірі талшықты сүйек үлпасының Ішінде алғашқы остеондар пайда болады.
СҮЙЕКТІҢ ШЕМІРШЕК ОРНЫНА ДАМУЫ
Сүйектің шеміршек орнына дамуы адам мен омырткалыларда эмбриондык және постэмбриондық кезеңде жүреді. Остеогенездің бүл типінде шеміршек бүзьшады. Эмбриондық гистогенез процесіңде шеміршек үлпасы сүйектен бүрын пайда болады. Үрықтарда алдымен шеміршек канкасы түзіледі. ШемІршекте қан тамырлары болмайды, сондықтан оның өсуі белгілі шекте ғана жүреді, кейін өсуі токталып ыдырап сүйекке айналады. Сүйек үлпасының дамуы шеміршек кабықшасына кан тамырла-рының енуімен басталады, осыған байланысты оның камбиялық клеткаларының қоректенуі жаксарып, сүйек түзетін остеобластларға жіктеледі. Осының нәтижесінде жілік диафизінің аймағындағы сүйектің шеміршекті моделі, сүйек манжеткасы деп аталатьш сүйек затынын сақинасымен қоршалады. Сүйек манжеткасы жабайы ірі талшыкты сүйектен түратын шын мағынасындағы дәнекер үлпалық сүйек. Перихондрда жүретін сүйек затынын жиналу процесін перихондрлық сүйектену дейді. Жас перихондрлық сүйекті каптайтын дәнекер үлпалық қабықша периостқа айналады. Манжетка өсіп шеміршектін үстіңгі жағымен эпифиздерге қарай тарайды. Осы кезде шеміршек үлпасы клеткаларшшн көбеюі тоқтамайды, бірак та сүйек манжеткасымен қоршалған шеміршек жуандай өсе алмай-ды. Сүйектін жуандап өсуі периостың шеткі участоктерінен бөлінген сүйек заты қабатынын манжетканың бетіне кабатталуы арқылы жүреді.
Қоректенудің бүзылуьша байланысты шеміршекте кальций түздары жиналады және ізбестілену (әктену) нүктесі пайда болады. Шеміршек клеткалары вакуоль-деніп, ісініп өледі. Саңылаулар арқылы перихондрлық сүйектің Ішіне мезенхималық клеткалардан, остеобласт-лардан және шеміршекті талқандайтын клеткалар — хондракластлерден түратын сүйектенуші үлпа енеді. Бүл үлпамен бірге қан тамырларына кіреді. Диафиздің ортасы-нан басталған шеміршектің бүзылуы екі эпифизге тарайды.
Перихондрлык сүйек аркылы кірген остеобластлар шеміршектін әлі бүзыльш жетілмеген аралық затының қалдықтарына орналасады. Сонымең сүйектің шеміршек ішінде түзілуі (шеміршектің орнында) жүреді. СүйектІн шеміршек ішінде түзілуін эндохондрлық сүйектену деп атайды.
Манжетка аркылы бүзылушы шеміршек ішіне шала жіктелген дәнекер үлпалык клеткалармен бірге қан тамырлары өтеді. Осы клеткалардын кейбіреулері остеокластр-ларға ("сүйек ұнтағыш" клеткаларға) айналады. Остеокластлар үлкендігі 100 мкм жететін гидролиздеуші ферменттерге бай, көп ядролы ірі клеткалар. Остеокласт
лардың бөлетін ферменттері коллагендік талшықтар мен аморфтық клеткааралық затты бүзып, кейін минералдық заттардың кристалдарында жойып жібереді. Остеокластлар шеміршекті "жеп" тамырларымен бірге бойлап, козғалып үлкен қуыстар кұрайды. Сүйек шыбықтарының арасьшда кан тамырлары болады, шала жіктелген дәнекер ұлпасы остеобластлар мен шала жіктелген элементтерге бай алғашқы сүйек майын түзеді, кейін ол түрақты сүйек майына айналады.
Диафизде пайда болған сүйектену нүктесі эпифиздерге қарай тез таралады. Эпифизді диафизден бөліп түратын эпифиздік сызықты (өсудің шеміршек пластинкасын) және эпифизді толықтай қамтитын, эпифиздің өз сүйектену нүктесі пайда болады. Адамның кейбір жіліктерінің эпи-физдік сызығының шеміршегі 23—25 жасқа дейін сүйекке айналмайды. Эпифиздік сызыктың шеміршегі сүйектің үза-рып өсуін камтамасыз етеді. Кейін эпифиздік сызыктын зонасындағы сүйек үлпасының түзілу процесі тежеледі, шеміршек сүйекке айналады да сүйектің үзарып өсуі тоқтайды. Сүйектін өсуі остеондар мен сүйек қабықшасының есебінен жүретін болғандықтан сүйектін жуандап өсуі картайғанға дейін жүре береді.
Сүйек үлпасы қайта қүрылып отыратын болғандықтан сүйектің шеміршек орнына түзілуі тоқтамайды, жалғаса береді. Сүйек диафизінің эндохондрлык сүйек үлпасы то-лықтай дерлік жойылады, оның орнына сүйек майының куысы түзіледі. Сүйектің көптеген участоктерінде ескі сүйек үлпасы жойылып, оның орнына жаңа сүйек үлпасы пайда болады. Сүйектің қайта қүрылуы остеонның орта-лык каналдарында орналасатын кан тамырларының кабырғасынан басталады. Қан тамырларының перициттері остеобластларға жіктеледі. Олар алдымен сүйектін аморфтык клеткааралык затын түзеді, кейін онда жінішке колла-гендік фибриллалар пайда болады. Ақырында остеобластлар бірін-бірі қоршаған сүйек пластинкаларын түзе бастайды. Сүйекте ескі остеондар жойылып, жаңа остеондар үнемі пайда болып отырады.
Глоссарий
Студент өзіндік жұмысты орындаудың алдында ұсынылатын әдебиеттермен танысуы жөн. Әр жұмыс бойынша студент назарына тақырыптың аты, қаралатын сұрақтар, әдебиеттер ұсынылады. Берілген тақырып бойынша студент жазбаша талдау жүргізеді. Тақырыпты схема немесе таблица, жазба, мазмұндама түрінде көрсетуіне болады. Әр берілген тақырып терең талдаудан өтуі қажет. Тақырыпқа талдау жүгізуде студент соңғы ғылыми-техникалық жетістіктер, соңғы ғылыми жаңалықтардан хабар беруіне болады. Берілген тапсырма студенттің жазба дәптерінде көрсетілуі тиіс.
Рефераттар тақырыптары
3. Тірі жасушалар мен ұлпаларды қатырып зерттеу әдістері.
4. Жасушалардың химиялық құрамы және метаболизімі.
5. Эпителиальді ұлпа, олардың құрылысы және қызметі.
6. Безді эпителии, олардың түрлері.
7. Қан жүйесі туралы түсінік. Адам қанының формалық элементтері мен плазмасы.
8. Т- және В- лимфоциттері, олардың гуморальді реттеуіндегі және жасушалы иммунитеттіндегі ролі.
9. Гемопоэз. Эмбриональді және постэмбриональді гемопоэз.
10. Меншікті дәнекер ұлпа. Талшықты дәнекер ұлпа.
11. Арнайлы қасиеттері бар дәнекер ұлпа.
12. Шеміршек ұлпасы. Хондрогенез.
13. Сүйек ұлпасы. Остеогенез.
14. Көлденең жолақты бұлшық ет. Миогистогенез.
15. Бріңғай салалы бұлшық ет.
16. Жүйке ұлпасы. Нейроглия.
17. Жүйке талшықтары.
18. Синапстар.
Рефератты дайындау және мазмұны:
1. Алғашқы парақ, (жұмыстың тақырыбы, кім орындады, қабылдайтын оқытушының аты-жөні, мекеменің толық мәліметі.)
2. Реферат жоспары.
3. Кіріспе, жұмыстың маңызы және мақсаты.
4. Негізгі бөлім.
5. Қолданылатын әдебиеттер тізімі.
2. Эпителиальді ұлпаның қызметіне жатпайды, ол:
C) секреторлы,
D) қорғаныш,
Калиакперова Н. З. және осы кафедрасының оқытушысы Кабдрахманова А. К. жасалынды. Оқу құралы биология мамандығы студенттеріне арналған. Оқу құралында қысқаша дәріс тақырыптары, өзі
29 09 2014
4 стр.
С. Аманжолов атындаѓы ШЌму барлыќ мамандыќтардыњ студенттеріне арналѓан єлеуметтану негіздері пєнініњ оќу-єдістемелік кешені / ќ±растырѓандар: Ќажым Ж.Ќ., Ќабдрахманова Фаийна Ќана
14 12 2014
4 стр.
С. Аманжолов атындаѓы ШЌму барлыќ мамандыќтардыњ студенттеріне арналѓан саясаттану негіздері пєнініњ оќу-єдістемелік кешені / ќ±растырѓандар: Маѓз±мов Марат Т‰сіпжан±лы, Ќабдрахман
14 12 2014
5 стр.