Экологическая ниша
Еще изучая экологические факторы и говоря о правиле толерантности, мы познакомились, в общих чертах, с понятием экологической ниши. Переходя к изучению механизмов функционирования экосистем, мы будем постоянно обращаться к этому понятию. Экологическая ниша – понятие не столь простое, как могло показаться тогда. Поэтому остановимся на нем поподробнее.

Одним из первых употребил термин «ниша» Джозеф Гриннел в серии работ начала XX века. Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. Разные авторы предлагали разные определения экологической ниши. В целом, под экологической нишей вида сейчас понимают его роль в экосистеме. Если говорить об экологической нише вообще, то она включает в себя и расположение особей вида в пространстве, и его пищевые связи, и его взаимоотношения с другими видами, присутствующими в экосистеме. Очень наглядно такое краткое образное определение: «экологическая ниша – это профессия организма». Но наиболее корректным, пожалуй, является определение Д. Хатчинсона, с которым вы уже должны быть знакомы. Напомню, что, согласно этому определению, экологическая ниша – это некий объем внутри многомерного пространства всех воздействующих на популяцию факторов. Естественно, в реальных исследованиях мы вряд ли будем в состоянии учесть всё множество этих факторов и измерить их значения. Вынужденно, а иногда и сознательно, экологи анализируют некие срезы этого гиперобъема. Тогда говорят, например, только о трофической нише (если ограничиваются только факторами питания) или топической нише (если рассматривают только пространственное распределение особей).

Вслед за Хатчинсоном, принято различать фундаментальную и реализованную экологическую нишу. Фундаментальная ниша – это тот гиперобъем, который потенциально может быть освоен видом. Практически же виды используют только часть этой фундаментальной ниши, эта часть и называется нишей реализованной. Почему не осваивается весь фундаментальный объем. В учебниках вы найдете этому следующее объяснение. Под фундаментальной нишей мы понимаем тот гиперобъем, который вид мог бы освоить в отсутствии хищников, паразитов, конкурентов, при наиболее благоприятных условиях. Реализованная же ниша – эта часть фундаментальной ниши, которая реально освоена видом. Однако такая трактовка вступает в серьезное противоречие с хатчинсоновским же определением экологической ниши, поскольку ниша-гиперобъем уже содержит в себе все мыслимые сочетания значений экологических факторов, в том числе и то, что называют «неблагоприятными условиями». Тем не менее, рассмотрение с позиций фундаментальности и реализованности оказывается весьма продуктивным не для экологических ниш целиком, а для каких-то их срезов, охватывающих только часть экологических факторов. Тогда, действительно, площади таких срезов могут сужаться или расширяться в зависимости от значений прочих факторов, не рассматриваемых как характеристики данного частного подмножества экологической ниши. Например, трофическая ниша, определяющяся различными качественными и количественными характеристиками пищи, может быть более широкой при высокой температуре и более узкой при низкой. Для простоты же мы будем всё-таки называть подобные срезы нишами.

Группы видов в сообществе, использующие определенный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом, называются гильдиями. Выполняя сходные роли в экосистеме, они обладают обычно и сходными комплексами приспособлений, то есть жизненными формами. Такое сходство может быть, конечно, и результатом независимой эволюции в сходных условиях, однако нередко отражает и филогенетическое родство, то есть существование общих предков, уже обладавших данным набором приспособлений. Из этого следует немаловажное обстоятельство: таксоцены, то есть, казалось бы, произвольным с точки зрения эколога образом выделенные по таксономическому принципу группы видов в биоценозе, нередко оказываются неплохим отражением тех или иных гильдий.

Казалось бы, виды, обладающие сходными экологическими нишами, должны активно вытеснять друг друга в силу конкуренции. Тем не менее, представители одних и тех же гильдий нередко благополучно сосуществуют друг с другом в одних и тех же экосистемах. Такое сосуществование обеспечивается тем, что ниши даже в пределах одной и той же гильдии всё-таки различаются по хотя бы какому-то одному или нескольким факторам. В случаях принадлежности сосуществующих видов к одной гильдии нередко наблюдается явление комплементарности ниш этих организмов. Это механизм такого разделения ниш, при котором виды, занимающие примерно одинаковое положение по одному из измерений ниши (пищевые ресурсы), расходятся по другим измерениям (способ питания, высотное распределение и др.). Когда один вид конкурирует с другими по нескольким измерениям ниш сразу, то такое взаимодействие в экосистеме называют диффузной конкуренцией.

Комплементарность в расхождении ниш по измерениям местообитания, вертикальное распределение и характер пищевых ресурсов отмечаются во многих экосистемах в популяциях грызунов, пресмыкающихся, членистоногих. Сезонное разделение и дифференциация местообитаний характерны для планктонных беспозвоночных. Рыбы, использующие одни и те же места нереста, в естественных условиях разделяют пики репродуктивной активности во времени.

Для растений, по сравнению с животными, ситуация сложнее, так как набор измерений экологических ниш у них ограничен (свет, вода, углекислый газ, одни и те же биогены), поэтому на вопрос, почему существует так много видов растений, ответить труднее. В целом, объяснение можно свести к следующему. Среда произрастания растений всегда неоднородно, и на разных участках биотопа успех в конкуренции благоприятствует разным видам.

Часто встречаются случаи, когда организация экосистемы объясняется не межвидовой конкуренцией, а простой случайностью. При этом разделение ниш происходит потому, что виды специализировались в прошлом независимо друг от друга. Аналогичным образом ареалы видов могут не совпадать по историческим причинам – из-за того, что каждый из них (независимо от другого) сумел проникнуть и закрепиться только в незначительной доле всех пригодных для него местообитаний.

Видовая структура экосистемы
Начиная разговор об экосистемах, мы упомянули много их свойств, чем-то напоминающих свойства популяций. Это и сходная проблема с очерчиванием границ, и сходное понятие продукции. Однако экосистема и даже ее организменная составляющая (биоценоз) принципиально отличается от популяции тем, что популяция – совокупность особей одного вида, в то время как биоценоз составлен, как правило, многими видами живых организмов. Взаимодействия между организмами разных видов в экосистеме – это экологические коакции, в отличие взаимодействия организмов в популяции, когда помимо экологических коакций мы имеем дело еще и с генетическими взаимодействиями.

Присутствие в экосистеме многих видов – не случайность, а закономерность. Разбирая трофические связи в экосистеме, мы увидели, что различные организмы выполняют разные функции в перераспределении энергии и вещества в экосистеме. Представить себе ситуацию, при которой и продуцентами, и консументами, и редуцентами являются представители одного и того же вида, теоретически, конечно, можно. Однако какова будет эффективность деятельности таких организмов в экосистеме? Очевидно, что мало специализированные организмы не могут столь же эффективно использовать и энергию, и вещество, получаемые из очень разных источников, сколь организмы специализированные, приспособленные к использованию ограниченного круга источников этих ресурсов, зато использующие их с высоким КПД.

Анализ природных биогеоценозов и лабораторные эксперименты с попытками организовать искусственные замкнутые экосистемы свидетельствуют о том, что, действительно, для нормального, устойчивого функционирования экосистемы требуется не просто больше, чем один, но много видов организмов. Ни одна попытка создать систему из одного продуцента, одного консумента и одного редуцента не увенчивалась успехом. Уместно вспомнить в связи с этим и ситуацию с так называемыми агроценозами, то есть биоценозами сельскохозяйственных полей, формируемыми, в значительной мере, человеком. Не секрет, что поле или грядка без регулярно проводимых всевозможных агротехнических мероприятий быстро зарастает разнообразными сорняками, заселяется всевозможными растительноядными (и не только) насекомыми, доля возделываемых растений от общего числа видов снижается, зато общее количество видов возрастает – то есть состояние, при котором в агроценозе из растений присутствует только сельскохозяйственная культура, оказывается неустойчивым, и ее всё время приходится поддерживать искусственно.

Далее следовало бы привести для Вас примеры наиболее богатых и наиболее бедных видами экосистем. Однако предварительно придется оговорить одно обстоятельство, а именно: получить полный список видов живых организмов, составляющих биоценоз, и таким образом, получить полное представление о его видовом богатстве (иногда видовое богатство называют еще плотностью видов) – задача малореалистичная. Ведь нам пришлось бы определять всех животных, все растения, все грибы, все микроорганизмы, присутствующие в экосистеме, в то время как даже обнаружить и собрать все виды практически невозможно. Частично проблема решается тем, что исследователь ограничивает свою работу изучением каких-то отдельно взятых таксономических групп. Конечно, наиболее часто внимание обращается на наиболее бросающиеся в глаза организмы, такие, как высшие растения или позвоночных животных. Поэтому и приводить примеры придется с оговоркой «применительно к некоторым группам организмов». Известно, например, что обычно в умеренном поясе на лугах встречается гораздо меньше видов птиц, чем в соседних лесах. Различия прослеживаются и при сопоставлении разных макроэкосистем масштаба природных зон. Общая закономерность при этом такова: видовое богатство максимально в жарких климатических поясах и тем меньше, чем суровее климат. Эта закономерность справедлива по отношению к самым разным группам животных и растений и, по-видимому, носит достаточно общий характер. Одной из причин ее может быть богатство тропиков местообитаниями. Если присутствие в умеренном поясе биотопов тропического типа – вещь, трудно вообразимая, то в тропиках на большой высоте часто встречаются такие же местообитания, как в умеренной зоне (вспомним особенности высокогорного климата и высотную поясность). Любопытно отметить, однако, что видов в этих как бы «умеренного типа» экосистемах обычно присутствует больше, чем в находящихся в настоящей умеренной зоне.

В целом, ситуации, когда сходные биотопы оказываются населены весьма различным количеством видов, не являются чем-то исключительным. Эти различия нуждаются в объяснении, и таких объяснений в настоящее время таковых существует несколько. В сущности, они не противоречат друг другу и, по-видимому, предполагаемые в них механизмы в реальных экосистемах могут действовать и совместно.

1. Эволюционное время. Существует точка зрения, согласно которой видовое разнообразие в экосистеме тем выше, чем она древнее. При этом утверждается, например, что сравнительная бедность видами природных зон умеренного пояса – последствие наступавших на этой территории оледенений, не затрагивавших территорию современных тропиков, но зато вынуждавших сообщества умеренного пояса формироваться заново в относительно недавнее время. В то же время, само положение о том, что видовое разнообразие должно нарастать с увеличением возраста экосистемы, нуждается, по меньшей мере, в обосновании и вызывает сомнения.

2. Экологическое время. Эта теория напоминает предыдущую, но рассматривает не длительные видообразовательные процессы, а процессы расселения видов по новым местообитаниям. При этом предполагается, что в более молодых биотопах количество видов, населяющих их, меньше, чем в более старых. В то же время, такое может выполняться, только если виды, формирующие сравниваемые биоценозы, обладают слабыми расселительными способностями, и это требование накладывает на применимость таких объяснений очень большие ограничения.

3. Устойчивость климата. Иногда именно различиями в устойчивости климата объясняют сравнительное богатство видами тропических экосистем по сравнению с их аналогами из умеренных широт. Объяснение состоит в следующем: организмы, населяющие территории с меняющимися за короткое время климатическими условиями (включая смену времен года), должны быть менее специализированы, то есть иметь заведомо более широкие экологические ниши по сравнению с обитателями территорий, где климатические условия относительно стабильны. Отсюда следует вывод о том, что заполненность экологических ниш видами в зонах с умеренных климатах достигается при меньшем количестве видов, за счет большей ширины их экологических ниш. В то же время, такой взгляд правомерен далеко не для всех групп организмов. Например, многие беспозвоночные животные, а также растения умеренных широт переживают неблагоприятный период в состоянии покоя, в значительной мере избегая активного контакта со многими внешними факторами. Таким образом, их специализация по отношению к целому ряду ресурсов может оказываться не шире, чем у тропических видов.

4. Предсказуемость климата. Следует иметь в виду, что если цикличность климата, подобная нашей смене времен года и представляющая собой набор периодических экологических факторов, способствует формированию вполне определенных адаптаций, то климатические условия, меняющиеся не закономерным образом, благоприятствуют видам именно с широкими экологическими нишами, тем самым снижая общее количество видов. С другой стороны, в условиях предсказуемой цикличности климата возможны ситуации, при которых в один сезон в экосистеме преобладают по численности или биомассе одни виды, а в другой – другие (естественно, речь идет о видах, прежде всего с короткой продолжительностью жизни отдельной особи). Это приводит к тому, что в разное время за счет одних и тех же ресурсах в одном и том же биотопе существуют разные совокупности видов, что позволяет снизить уровень межвидовой конкуренции и увеличить тем самым общей количество видов в экосистеме. Так происходит, например, сезонная смена видов фитопланктонных организмов в глубоких озерах умеренного пояса.

5. Пространственная гетерогенность. Местообитания, имеющие более сложную пространственную структуру, могут предоставлять разные условия для своих обитателей в разных своих частях. Чем менее они однородны, тем обычно больше видов в них присутствует.

6. Продуктивность. Чем больше пищи, тем большую избирательность (пищевую специализацию) могут позволить себе консументы, что позволяет им использовать пищу более эффективно; наоборот, при недостатке пищи в более выгодном положении с точки зрения ее доступности оказываются полифаги. Однако если олигофаги могут избегать конкуренции, питаясь разной пищей, то для полифагов эта проблема оказывается серьезной и ведет к вытеснению части видов из экосистемы.

7. Стабильность первичной продукции. Здесь речь идет вот о чем. Подобно тому, как закономерные изменения климатических условий могут способствовать увеличению общего числа видов, присутствующих в экосистеме, за счет их «разведения» во времени, так и закономерные изменения состава пищевых ресурсов способны способствовать этой же тенденции. В обоих случаях речь идет о действии периодических экологических факторов, только в случае климата эти факторы первичные, а в случае продукции – вторичные.

8. Конкуренция. Из-за высокой численности видов в тропических экосистемах имеет место очень острая конкуренция, как внутри-, так и межвидовая. Это приводит к тому, что более эффективной оказывается K-стратегия, которая всегда сопровождается специализацией и, соответственно, сужением экологических ниш и возможности одновременного существования большего количества видов. Малая же насыщенность особями в экосистемах умеренного климата благоприятствует r-стратегами, обладающим, как правило, более широкими экологическими нишами, откуда следует меньшее количество видов.

9. Разрежение. Согласно этой точки зрения, чем менее насыщено особями сообщество, тем менее остра конкуренция и тем больше видов может сосуществовать в нем одновременно. Гипотеза разрежения приводит к следствию, несовместимому со следствием из гипотезы конкуренции – о том, что большее количество видов должно быть в менее насыщенных особями экосистемах. По-видимому, совместить эти две гипотезы можно только так: механизмы разрежения могут действовать только на кране нестабильных этапах существования сообщества, затем, по мере его насыщения особями и стабилизации, может происходить уменьшение количества видов и, наконец, затем, за длительное время, их количество может вновь повышаться благодаря механизмам, описанным в гипотезе конкуренции.

10. Хищничество. Хищники могут снижать численность видов-жертв и тем самым создавать ситуацию разрежения. Благодаря этому численность жертв разных видов может поддерживаться на столь низком уровне, что это препятствует конкуренции между ними.
Список присутствующих в экосистеме видов, даже исчерпывающий, еще не полностью характеризует экосистему: важно не только присутствие вида, но и его обилие, то есть число особей. Как показывают полевые исследования, в реальных экосистемах обычно присутствует несколько (1 – 2) массовых видов, через которые и идет основной поток энергии, и значительно бóльшее количество видов редких, вклад которых в перераспределение энергии в экосистеме выглядит незначительным. В некоторых экосистемах можно наблюдать картину, при которой имеется несколько или много видов, отличающихся умеренным обилием, но о массовых видах говорить не приходится, такой вариант менее типичен.

Относительная значимость видов для экосистемы определяется не только и даже не столько их обилием. Вклад вида в перераспределение энергии и вещества в экосистеме зависит, по меньшей мере, еще от двух их характеристик: размеров особей и интенсивности метаболизма. Из практически применимых для оценки значимости видов характеристик следует упомянуть, по крайней мере, биомассу и величину потока энергии. Многочисленные по количеству особей, но вносящие малый вклад в перераспределение вещества и энергии виды, очевидно, менее значимы для экосистемы, чем малочисленные, но пропускающие через себя большой поток энергии.

Вместе обилие видов и их относительные значимости формируют картину видового разнообразия. Чем больше обилия видов и чем равномернее значимость разных видов для экосистемы, тем выше видовое разнообразие. Различия в видовом разнообразии могут бытьь обусловлены разными причинами. Высокое разнообразие может быть, во-первых, следствием широкого диапазона имеющихся ресурсов. Это означает, в терминологии Хатчинсона, что в гиперобъем доступных значений экологических факторов велик и вмещает в себя много разных экологических ниш, которые и занимаются разными видами. Во-вторых, такой же результат может вызывать высокая специализация видов, образующих биоценоз. Эта специализация означает малость гиперобъемов их экологических ниш, соответственно, в гиперобъеме доступных значений экологических факторов их поместится большее количество. В первом случае мы говорим, что ниш много, а во втором – что они невелики. В-третьих, два сообщества с одинаковым нишевым пространством и средней шириной ниши все же могут различаться по видовому разнообразию, если различаются по уровню среднего перекрывания ниш. Чем оно выше, тем больше видов может пользоваться одними и теми же ресурсами. Наконец, в-четвертых, количество видов может зависеть и от того, насколько эффективно используются ресурсы, иными словами, насколько заполнены все возможные экологические ниши. Иначе степень заполнения называют степенью насыщения экосистемы.

Относительно величины перекрывания ниш как фактора, влияющего на количество видов в сообществе. Вообще говоря, перекрывание ниш означает межвидовую конкуренцию за соответствующие ресурсы. Однако вспомним модель конкуренции Лотки – Вольтерра – Гаузе. Среди описываемых ею возможных состояний конкурирующих популяций имеется и состояние устойчивого равновесия, при котором конкуренция внутривидовая не позволяет обоим видам достигнуть такой численности, при которой один из них начал бы вытеснять другого. Очевидно, однако, что для поддержания такой равновесной ситуации при большом перекрывании ниш желателен избыток тех ресурсов, которые затрагивает это перекрывание. Однако в устойчивых экосистемах такая ситуация достаточно необычна. Как правило, все ресурсы, присутствующие в экосистеме, используются по максимуму. Поэтому высокая степень перекрывания реализуемых ниш характерна скорее для неустойчивых, изменяющихся экосистем, и в итоге либо ниши сужаются, либо часть видов вытесняется из сообщества.

Следует заметить, что исчезновение тех или иных видов из экосистемы может быть связано не только с конкуренцией. Например, исчезновение вида может быть следствием «выедания» его популяции хищниками. При этом, в отличие от конкуренции, хищничество может уменьшать степень насыщенности сообщества. Аналогично, степень насыщенности сообщества может уменьшаться на изолированных небольших территориях, когда количество видов мало в силу так называемого островного обеднения. Применительно к ситуации с выеданием популяций хищниками, однако, следует оговорить одно обстоятельство, а именно: иногда последствия такого воздействия внешне очень похожи на последствия конкуренции. Дело в том, что здесь и можно говорить о своеобразной конкуренции – за безопасные места, свободные от хищника. Это приводит к тому, что разные виды жертв с разной вероятностью (скоростью) выедаются хищником, в зависимости от своих свойств.

Немного более подробно остановимся на роли малочисленных (редких) видов в экосистемах. Как я уже обращал Ваше внимание, для реальных экосистем наиболее характерна ситуация, при которой в них преобладают несколько массовых видов, через которые и идет основной поток энергии. В то же время, сбрасывать их со счетов при анализе структуры экосистемы тоже нельзя. Она представляется вот какой: такие виды могут представлять собой некий резерв экосистемы. В случае снижения численности массового вида его может заместить именно вид из числа этих редких. Особенно это обстоятельство важно при изменении свойств биотопа, когда прежняя структура биоценоза становится неэффективной. Таким образом, присутствие в экосистеме редких видов в определенной мере обеспечивает ее устойчивость. Косвенным доказательством такой точки зрения может послужить широко известный факт гораздо большей уязвимости биоценозов, бедных видами (островные сообщества, биоценозы тундры), по сравнению с более многовидовыми, под прессом антропогенного воздействия.