Динамика экосистем¹
Все предшествующие рассуждения строились на том, что экосистема находится в состоянии некоего равновесия. Это равновесное состояние, то есть соответствие между продукцией и потреблением, однако, очевидно, в реальности обычно едва ли достижимо. В то же время, оно нередко выполняется приближенно. Такие равновесные экосистемы со времен Клементса (1916) называют климаксными, а само равновесие – климаксом. Относительно условий достижения климаксного состояния говорить можно достаточно много. Например, до сих пор является предметом дискуссий вопрос о том, могут ли в одинаковых биотопах сформироваться разные устойчивые экосистемы. Сторонники так называемой теории моноклимакса полагают, что в одной и той же местности может сформироваться только один тип климаксного сообщества. Другой взгляд (концепция поликлимакса) состоит в том, что в одной и той же местности могут формироваться разные устойчивые экосистемы. Эта, вторая, точка зрения представляется более реалистичной. Она исходит из того, что и в пределах одной местности условия неоднородны. Иллюстрацией, подтверждающей такую точку зрения, могут послужить явственные различия между экосистемами, формирующимися на соседних участках с разными типами почв. Например, для Валдайской возвышенности характерна ситуация, когда на участках с глинистыми почвами произрастают ельники, а на близлежащих участках с песчаными почвами – сосновые боры, причем каждый из этих типов сообществ характеризуется не только древесной породой-эдификатором, но и специфическим комплексом сопутствующих видов растений, грибов и животных (вспомним понятие синузии). Если вдуматься, впрочем, то изначальная неоднородность биотопа, важная для данного примера, перекликается с проблемой естественности границ экосистем. Однако справедливость концепции поликлимакса может быть проиллюстрирована и более показательным примером, который не затронет эту проблему. А именно: широко известны примеры, когда длительно существовавшие в устойчивом состоянии экосистемы подвергались воздействию вида-вселенца. В результате после серии определенных изменений (о которых мы поговорим позже) экосистема вновь возвращалась к стабильному состоянию, однако уже с новым видовым составом и с новой системой связей. Такими примерами могут послужить результаты акклиматизации в наших лесах ондатры – грызуна американского происхождения – а также нескольких видов американских же растений, например, ирги, успешно встроившейся в синузию подлеска и включившейся в пищевые цепи.

Равновесность климаксных экосистем вовсе не означает полную их неизменность. В действительности, климаксным экосистемам нередко свойственны закономерные циклические изменения, в результате которых экосистема в итоге каждый раз возвращается в исходное состояние. Эти циклические изменения характерны, например, для большинства природных экосистем умеренных широт и выражаются в сезонном изменении их видового состава и трофических цепей.

Что же происходит, если экосистема выходит из равновесного состояния? Вообще говоря, выход из равновесного состояния означает нарушение соответствия в экосистеме между продукцией и потреблением. Это означает появления в экосистеме недостатка либо избытка неких ресурсов, например, пищевых. Последнее обстоятельство неминуемо влечет изменение состава консументов, либо количественного (численность, биомасса), либо качественного (видовой состав), либо и того, и другого. Однако это изменение состава консументов влечет за собой перестройку всех систем экологических связей, что может привести к следующему изменению уровня потребления ресурсов и, соответственно, к следующему изменению состава консументов. Поэтому такие изменения зачастую носят длительный, многостадийный и закономерный характер.

Такой процесс направленного изменения экосистем называется сукцессией. Обычно в ходе сукцессии происходит смена нескольких стадий, каждая из которых характеризуется своим комплексом видов и своей системой связей между организмами (такие временные сообщества называют сериями). Общепризнано, что то, какие именно стадии сменяются, и то, каков порядок их следования, - вещь закономерная и предсказуемая. При этом продолжительность отдельных стадий нередко бывает очень значительной, что иногда даже затрудняет отличить сообщество, находящееся в состоянии сукцессии, от климаксного.

В зависимости от того, проявляется исходное нарушение баланса в экосистеме в виде превышения продукции над расходом на дыхание или расхода на дыхание над продукцией, сукцессия может идти одним из двух путей. В первом случае говорят, что сукцессия идет по автотрофному типу. При этом изменяется видовое разнообразие и автотрофов, и гетеротрофов. Во втором случае в сукцессии участвуют только гетеротрофы, и при этом подразумевается, что в экосистеме имеется избыток или приток органики, пригодной для их питания.

Формирование нового сообщества может происходить на разной основе. Например, экосистема может возникать на изначально не заселенной никем территории, то есть «на пустом месте», и тогда процесс ее формирования называют первичной сукцессией. Условно первичную сукцессию можно обозначить как 0 → X, понимая под нулем отсутствие биоценоза, а под иксом – сформировавшееся сообщество. Такая ситуация может возникать, однако, не так уж часто, поскольку на Земле полностью незаселенные территории – большая редкость. Таковыми являются разве что пожарища, вновь образовавшиеся вулканические острова и тому подобные последствия катастроф. Гораздо чаще приходится иметь дело с ситуацией, при который одно сообщество замещается другим (X → Y), такую сукцессию называют вторичной. Причины, которые запускают процесс вторичной сукцессии, я уже излагал – это нарушение энергетического баланса экосистемы, т. е. нарушение соответствия между продукцией и потреблением.

Вторичные сукцессии нередко подразделяют на эндогенные (автогенные) и экзогенные (аллогенные). В первом случае сукцессия происходит в силу внутренних причин, без участия внешних по отношению к экосистеме факторов. Конкретные механизмы эндогенных сукцессий состоят либо в том, что организмы в ходе своей жизнедеятельности таким образом изменяют условия внешней среды, что последние становятся благоприятными для поселения других видов (такой вариант эндогенных сукцессий называют автогенетическими), либо в том, что вид-вселенец непосредственно вытесняет ранее обитавших в экосистеме конкурентов (сингенетические сукцессии).

Экзогенные сукцессии подразумевают наличие внешних по отношению к экосистеме факторов, запускающих и поддерживающих процесс. По тому, каковы эти внешние факторы, можно различать, например, сукцессии антропогенные (результат деятельности человека), климатогенные (результат изменения климатических условий), геологические (результат изменений рельефа в ходе геологических процессов) и т. д.

Кроме первичных и вторичных сукцессиий, возможен и вариант, при котором экосистема, включающая в себя, в том числе, живые организмы, превращается в незаселенный участок земной поверхности (X → 0). Очевидно, что если такой процесс происходит в результате быстрой катастрофы (например, заливание территории лавой при извержении вулкана), он как таковой едва ли будет интересен для исследователя-эколога (хотя небезынтересным может быть исследование последующей первичной сукцессии). Медленное же и многостадийное превращение биогеоценоза в незаселенный участок в природе просто неизвестно. За одним, но очень важным исключением: такое периодически происходит в результате человеческой деятельности, прежде всего – когда в биотоп постепенно вносятся вещества, токсичность которых в итоге делает невозможной в этом месте жизнь любых организмов. Есть основания также полагать, что именно избыточная скотоводческая деятельность человека (перевыпас) привела к образованию возникновению ряда пустынь на территории Центральной Азии, на месте бывших степей. Е.А. Нинбург (2005) предлагает называть такой тип сукцессии антропогенной. Следует, однако, иметь в виду, что с деятельностью человека еще чаще оказываются связаны различные варианты вторичных сукцессий, как, например, формирование на месте лесов сенокосных лугов, которые могут существовать только до тех пор, пока на них регулярно осуществляется заготовка сена, и быстро зарастают или заболачиваются, будучи предоставлены естественному ходу событий. Вероятно, точнее всего было бы назвать сукцессию типа X → 0 деструктивной, хотя этот термин обычно трактуется более широко. Так, в учебнике Дажо деструктивная сукцессия определяется как сукцессия, не завершающая конечным климаксом, и как пример такой сукцессии приведен пример разложения отмершего организма редуцентами. Следует отметить, однако, что возможность трактовки данного примера как примера деструктивной сукцессии может послужить предметом дискуссии. Дело в том, что здесь опять-таки встает вопрос о естественности границ экосистем, и если мы рассматриваем то же отмершее дерево или труп животного не как самостоятельную экосистему, а как часть экосистемы, например, леса, то ни о каком недостижении климаксного состояния говорить уже не придется.

При всём своем разнообразии, сукцессии демонстрируют ряд общих закономерностей. Согласно Дажо, можно отметить следующие 6 тенденций.

1. 
   Первоначально линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые сети, где всё большую роль начинают играть детритоядные формы;
   
2. 
   Экологические ниши всё больше сужаются и подвергаются специализации; размеры организмов растут, биологические круговороты удлиняются и усложняются;
   
3. 
   Общее количество органических веществ, скопившихся в экосистеме, на первых порах невелико, но неуклонно возрастает. Одновременно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие.
   
4. 
   Отношение валовая продуктивность/дыхание, обычно превышающее единицу в биоценозах-пионерах, стремится к единице в климаксных биоценозах, то есть достигается то самое равенство P = R, которое свойственно равновесным экосистемам;
   
5. 
   Отношение валовая продуктивность/биомасса, вначале высокое, начинает уменьшаться. Это отношение соответствует скорости обновления биоценоза, которая, таким образом, постепенно уменьшается;
   
6. 
   Отношение биомасса/энергетический поток по мере приближения к климаксному биоценозу увеличивается.
   

В связи с сукцессиями и ролями в них разных видов организмов, необходимо упомянуть два близких понятия: виды-пионеры и сорные виды. В обоих случаях речь идет о видах, свойственных ранним этапам сукцессий. Виды-пионеры – это те виды, которые начинают своим вселением на незаселенную территорию процесс первичной сукцессии. Сорные виды – это виды, приуроченные к ранним этапам сукцессий. Для таких видов характерно сочетание широкой экологической ниши с низкой конкурентоспособностью, поэтому они могут существовать, главным образом, в маловидовых ненасыщенных сообществах, в том числе и в агроценозах, то есть на сельскохозяйственных полях. Необходимость все время переселяться на новые территории (если речь идет, конечно, о природных экосистемах, а не о полях с однолетними культурами) приводит к формированию у них высоких способностей к расселению. Термин «сорный вид» используется не только применительно к растениям. Например, в экологических работах, посвященных насекомым, такое название можно встретить применительно к определенным видам саранчовых, присутствие и, тем более, обилие которых в биоценозе свидетельствует о его дестабилизации и даже может использоваться для контроля его состояния, в том числе для оценки антропогенного пресса.

Применительно к климаксу и сукцессиям в экосистемах можно оговорить некоторые особые случаи. Например, в литературе можно встретить такое понятие, как циклические «сукцессии». Речь при этом идет вот о чем. Если в биотопе происходит во времени закономерное чередование различных комплексов значений экологических факторов, при этом может происходить и периодическое циклическое изменение видовой и прочей структуры экосистемы. Классическим примером такой ситуации принято приводить свойственные Средиземноморью и югу США заросли кустарников чапарель, поддержание которых возможно только благодаря регулярным пожарам. Я думаю, уместно вспомнить в этой же связи и сезонные сукцессии, наиболее ярко выраженные, например, в среднеазиатских пустынях, когда короткий весенний период бурного роста растений-эфемеров и эфемероидов сменяется жарким сезоном, когда вегетирует только небольшой круг видов растений и снижается количество видов животных. Значительные элементы циклических сукцессий можно вычленить, между прочим, и в сезонной динамике экосистем нашей умеренной зоны, достаточно обратить внимание на сезонные изменения численности и видового состава организмов, продолжительность жизни которых значительно меньше года, например, насекомых. Однако мы можем при этом наблюдать эти явления и в тех экосистемах, которые мы традиционно считаем климаксными. Поэтому ситуация циклической сукцессии нередко трактуется и как ситуация циклического климакса, и в этом нет никакого противоречия.
Эволюция экосистем
Наши рассуждения о сукцессиях не описывают всех процессов, сопровождающих изменения экосистем во времени. Дело в том, что сами популяции и виды, складывающиеся в биоценозы, не пребывают в неизменном состоянии, а эволюционируют. Если к этому обстоятельству добавить, что климатические, орографические и другие условия на нашей планете также подвержены долгосрочным, геохронологических масштабов, изменениям, то становится очевидным, что эволюционируют и сами экосистемы. Видимо, ни у кого не будет сомнений в том, что нам не удастся найти на современной Земле крупные наземные или водные экосистемы, не изменившиеся со времен палеозоя, мезозоя и даже третичного периода кайнозоя. Самое интересное в этом, на мой взгляд, состоит в том, что именно благодаря экологическим коакциям и происходит эволюционирование тех популяций и видов живых организмов, которые образуют экологические сообщества. Дарвиновские борьба за существование и естественный отбор, как принято считать, являются результатом взаимодействия популяции с внешними условиями, то есть с экологическими факторами. Такие явления, как стабилизирующий и движущий отбор, вполне справедливо можно трактовать как изменения жизненных форм, соответствующие уменьшению, увеличению или смещению гиперобъемов соответствующих экологических ниш. Можно посмотреть на эволюцию популяций как на эволюцию участников экологических коакций. Тогда можно увидеть, что эволюция жертвы направлена на противостояние хищнику и тем самым на противостояние переносу накопленной ей энергии на следующий трофический уровень. Наоборот, эволюция хищника направлена на максимально эффективное потребление жертвы и тем самым на увеличение переноса энергии на свой трофический уровень с предыдущего. В то же время, известные вам из модели Лотки-Вольтерра и родственных ей моделей закономерности взаимодействия популяций хищника и жертвы приводят к формированию определенного баланса, поскольку на популяционном уровне полная защищенность хищника от жертвы оказывается не такой уж выгодной для жертвы (опасность перенаселения), а очень высокая эффективность добычи жертв грозит хищнику подрывом собственной кормовой базы. Из этого следует, кстати, что наши рассуждения о положительном или негативном воздействии одного вида на другой (например, + – для хищничества или – – для конкуренции) приложимы скорее к уровню взаимодействий особь – особь, а уже на популяционном уровне картина становится значительно более сложной.

Еще два серьезных вопроса. Во-первых, применимы ли дарвиновские представления о механизмах эволюции к собственно уровню экосистем? На этот вопрос придется ответить, скорее всего, отрицательно. Основным возражением может послужить то, что такие понятия, как изменчивость и наследственность, уместно использовать только к объектам, способным размножаться, а размножение экосистем – понятие хотя и не совсем бессмысленное, но, по меньшей мере, достаточно экзотическое, и обычно экосистемы возникают каждый раз заново. Во-вторых, можно ли говорить о том, что нынешние экосистемы более совершенны, чем экосистемы предшествующих геологических эпох, например, мезозоя? Мне представляется, что данный вопрос может служить предметом лишь спекуляций, поскольку мы, по крайней мере пока, не в состоянии надежно реконструировать даже пищевые цепи в исчезнувших сообществах, не говоря о возможности расчета потоков вещества и энергии. Лично мне представляется, что сбалансированность и эффективность функционирования древних экосистем могла не уступать таковой современных, и их исчезновение было обусловлено изменением климатических и других условий, а не недостаточной эффективностью как таковой. В то же время, она, по-видимому, не всегда была одинаково высокой. Дело в том, что отражением эффективности функционирования экосистем является степень сбалансированности между продукцией и потреблением, и если первая превышает над вторым, мы получаем избыток органики, который в итоге выпадает из трофических сетей. Этот самый избыток органики теперь мы можем находить в виде биогенных осадочных пород, таких, как каменные угли. Таким образом, по количеству биогенных осадочных пород мы отчасти можем судить об эффективности функционирования экосистем соответствующей геологической эпохи. Однако это возможно только отчасти, так как количество ископаемых остатков зависит не только от того, сколько их накопилось в ту эпоху, но и от того, насколько удачно они сохранялись до наших времен.

Биогеохимические циклы
Обсуждая пищевые сети и трофические пирамиды, мы, по сути дела, вплотную приблизились к такому понятию, как биогеохимические циклы, которые представляют собой обобщенное выражение тех путей, которые проходят химические вещества в процессе функционирования экосистемы. А именно, в природе происходят циклы превращений, в которых участвуют химические элементы, и в отличие от от потоков энергии, эти циклы оказываются более-менее замкнутыми. В то же время, именно однонаправленные потоки энергии и обеспечивают протекание более-менее замкнутых циклов, проходимых веществами.

Для нормальной жизнедеятельности организмам необходимо, по меньшей мере, несколько десятков химических элементов. Необходимые количества некоторых из них особенно велики, к таким элементам относятся, прежде всего, углерод, азот, водород, кислород, фосфор и сера. В меньших количествах, но все равно необходимы многие другие элементы, например, железо, медь, кальций. В процессе функционирования экосистемы, все эти химические элементы перемещаются то в живые организмы, то в неживую среду. При этом можно сказать, что элементы то изымаются организмами из неких неживых резервуаров, то возвращаются в них. Иначе резервуары называют еще резервным, или недоступным, фондом, поскольку вещества, в этом фонде находящиеся, не могут так просто перейти в живые организмы, а отдалены от них и только постепенно переходят в так называемый обменный, и доступный, фонд, из которого и переходит в организмы. Вообще же обменный фонд – это совокупность веществ, возвращающихся в круговорот двумя главными путями – 1) через диссимиляцию и выделение; 2) через разложение мертвой органики редуцентами.

Роль резервуара выполняет либо атмосфера, либо литосфера в виде осадочных горных пород. Атмосфера является резервуаром для тех элементов, которые могут находиться в ней в составе газообразных веществ. В таких случаях говорят о круговоротах газов. Наиболее масштабными из них являются круговорот углерода, круговорот азота и круговорот воды. Примерами же осадочных круговоротов могут послужить круговороты фосфора и серы.

Между свойствами круговоротов газов и осадочных круговоротов есть серьезные различия. Суть этих различий состоит в том, что атмосфера – чрезвычайно динамичное и, в то же время, объемное образование. В результате возникающие локальные диспропорции концентраций тех или иных газов в ней быстро выравниваются за счет прочей части атмосферы. То же, кстати, относится и к гидросфере, которая также выступает в роли подобного резервуара. Ветры и течения делают запасы газов общими для всех материков и морей.

Иначе обстоит дело с осадочными круговоротами. Здесь миграция веществ затруднена в силу их свойств и ограничена более или менее локальными территориями. Если даже в случае круговорота газа компенсаторные возможности резервуара, в общем-то, имеют свои пределы, то осадочные круговороты тем более уязвимы.

Разберем некоторые примеры биогеохимических циклов. Важным круговоротом газа является круговорот азота. Круговорот азота – сравнительно хорошо забуференный саморегулирующийся цикл. В живых организмах азот содержится, прежде всего, в аминокислотах, нуклеотидах и их производных – белках, нуклеиновых кислотах и т. д. Во внешнюю среду он попадает несколькими путями. Во-первых, это может быть результат диссимиляции азотсодержащих органических веществ. У животных образующиеся при этом неорганические соединения восстановленного азота (аммиак, мочевина и т. п.) выводятся во внешнюю среду через выделительную систему. Другая часть в составе органических соединений оказывается в составе трупов и экскрементов и оказывается субстратом для организмов-редуцентов. Часть азота переходит, в итоге, в состояние аммиака и, путем последовательного окисления его нитрозо- и нитробактериями, нитратов – веществ, наиболее пригодных для усвоения зелеными растениями. В то же время, огромное количество азота постоянно переходит в атмосферу в виде N₂, в результате деятельности денитрифицирующих бактерий. Наоборот, огромное количество азотфиксирующих бактерий возвращает азот из атмосферы в круговорот.

Азотфиксация – явление, известное для целого ряда бактерий, принадлежащих к разным систематическим группам и ведущим как свободный образ жизни, так и связанными различными симбиотическими отношениями с другими организмами. Из свободноживущих форм можно упомянуть, например, представителей родов Azotobacter и Clostridium, а также цианобактерий Anabaena и Nostoc. Некоторые азотфиксирующие бактерии, такие, как клубеньковые бактерии бобовых рода Rhizobium и некоторые актиномицеты, связаны с высшими растениями отношениями по типу мутуализма. Способны фиксировать атмосферный азот также и некоторые цианобактерии, в том числе входящие в состав лишайников.

Помимо биогенной (то есть вызываемой живыми организмами) фиксации атмосферного азота, происходит также его связывание в результате не связанных с деятельностью живых организмов процессов, например, под действием природного электричества (молнии). По-видимому, между связанным и атмосферным азотом существует определенный баланс, что следует из относительного постоянства концентрации N₂ в атмосфере (около 80%).

Другим примером круговорота газов может послужить круговорот углерода. Хотя углерод – вещество твердое, он аккумулируется в атмосфере в виде газообразного оксида – углекислого газа. Кроме атмосферы, резервуаром углекислого газа служит также и вода. Вклад же углерода, находящегося в составе горных пород, в поступление этого этого элемента в биосферу, в целом, ничтожен. Входя благодаря деятельности автотрофов в органические соединения, углерод далее в их составе движется по пищевых цепям, возвращаясь в неорганическое состояние в ходе дыхания и брожения. Сжигая органическое топливо, человек также вносит вклад в возвращение углерода в атмосферу.

К круговоротам газов можно отнести и круговорот воды. В принципе, общие представления о круговороте воды в природе должны быть у вас со времен средней школы. Замечу следующее. Хотя вода при обычных условиях – не газ, а жидкость, в круговороте воды исключительно важна роль испарения. При этом в этом испарении огромная роль приходится на транспирацию, осуществляемую растениями. По некоторым оценкам, на территории Германии растения поглощают и возвращают в атмосферу путем транспирации около 38% осадков, и только около 1% атмосферной влаги идет на построение живых организмов. Еще большая доля осадков испаряется в экваториальных дождевых лесах. Так, считается, что в бассейне реки Конго испаряется до 2/3 выпадающих атмосферных осадков.

Теперь рассмотрим пример осадочных биогеохимических циклов. Таковым является, в частности, круговорот фосфора. Это сравнительно простой цикл. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно отдают его в виде фосфатов наземным экосистемам. Усваиваясь растениями, фосфор в составе фосфатов и органических соединений распределяется по различным организмам через пищевые сети. При разложении мертвой органики фосфор вновь возвращается в почву. Помимо этого, часть его сносится водотоками в море, где усваивается фитопланктоном и другими водными растениями, а далее частично передается консументам. Наконец, накопленный в морских экосистемах фосфор частично выносится птицами на сушу в виде гуано – отложений экскрементов.

Подводя итог рассмотрению биогеохимических циклов, хочется подчеркнуть следующее. Во всех случаях, если речь идет о планете Земля, в этих циклах активно участвуют не только явления неживой природы, но и живые организмы. Степень сбалансированности экосистем в значительной мере является определяющей для степени замкнутости и полноты биогеохимических циклов.