Перейти на главную страницу
В результате митоза возникают 2 ядра, каждое из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Хромосомы происходят от родительских хромосом путём репликации ДНК, следовательно, их гены содержат одинаковую генетическую информацию (если не учитывать ошибки репликации). Поэтому популяции клеток, происходящие от одних и тех же родительских клеток, (клоны) генетически стабильны ЛУЧШЕ СКАЗАТЬ – ИДЕНТИЧНЫ, СТАБИЛЬНОСТЬ – ЭТО ПОСТОЯНСТВО ВО ВРЕМЕНИ.
В многоклеточных организмах (у животных и высших растений) делятся обычно клетки недифференцированные. Одна из дочерних клеток часто остаётся стволовой и продолжает делиться, другая специализируется и часто делиться перестаёт. У человека, например, не делятся нервные и мышечные клетки, большинство клеток крови и др.
Митоз в среднем длится 1-2 часа (эмбриональные митозы намного короче).
Между двумя делениями проходит период, который называется интерфазой. Митоз вместе с интерфазой составляет клеточный цикл.
В период интерфазы, которая в среднем длится 10-20 часов, протекает множество важных процессов, готовящих клетку к делению, в том числе синтез необходимых для деления белков, увеличение количества клеточных органелл и репликация ДНК. При этом ДНК находится в декомпактизированном, деконденсированном состоянии.
Рассмотрим механизм протекания митоза на примере клетки с диплоидным набором хромосом. Обозначим количество ДНК в клетке, находящейся в начале интерфазы, как 2с, а количество хромосом – 2n.
К концу интерфазы количество молекул ДНК удвоено (4c), число хромосом за период интерфазы не изменилось (2n). Это связано с тем, что идентичные молекулы ДНК соединены в центромерном участке и являются двумя хроматидами одной хромосомы. Эти хроматиды являются одинаковыми (если пренебречь ошибками репликации) и по отношению друг к другу являются сестринскими.
1) В начале профазы два ЦОМТа расходятся к полюсам клетки. В клетках животных и низших растений роль ЦОМТов выполняют клеточные центры, каждый из которых представляет собой парный органоид из двух взаимно перпендикулярных цилиндрических структур (центриолей), по окружности которых располагается 9 триплетов микротрубочек.
2) Параллельно с расхождением ЦОМТов в цитоплазме происходит образование веретена деления (митотического веретена). Митотическое веретено представляет собой совокупность микротрубочек, которые тянутся от ЦОМТов (сначала во всех направлениях, образуя фигуру, называемую звездой). К ЦОМТу обращены (-) концы микротрубочек, в цитоплазму торчат свободные (+) концы. Происходит постоянная сборка и разборка микротрубочек. Затем микротрубочки «дифференцируются»: некоторые пары микротрубочек от разных ЦОМТов «дотягиваются» друг до друга и соединяются с помощью особых белков. Это полюсные (цитоплазматические) микротрубочки. Другие микротрубочки, которые отходят от полюсов веретена, направлены к клеточной мембране. Их называют астральными. Третий вид микротрубочек – кинетохорные (хромосомные); они ответственны за разделение хроматид и играют важную роль в протекании промета-, мета- и анафазы.
3) В это время в ядре происходит конденсация = компактизация = уплотнение = спирализация хромосом: они укорачиваются и утолщаются, что позволяет видеть их в световой микроскоп в период деления: становятся различимы две хроматиды каждой хромосомы; эти хроматиды соединены в участке, называемом центромерой.
4) Во время конденсации хромосом в ядре исчезают ядрышки. ПОЧЕМУ?
5) В конце профазы благодаря лизосомам происходит распад ядерной оболочки, вследствие чего спирализованные хромосомы оказываются к цитоплазме. Фрагменты распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки, цитоплазма клетки смешивается с кариоплазмой.
6*) Во время всей профазы животная клетка становится округлой. С растительной клеткой таких изменений не происходит, т.к. этому препятствует наличие клеточной стенки.
Б) Прометафаза (2n, 4c) 10-20 мин.
Прежде чем переходить к событиям, происходящим в прометафазу, важно отметить, что на каждой центромере выявляется скопление специальных белков, образующих специальную структуру – кинетохор. Эти белки существуют и у хромосом неделящихся клеток.
1) К кинетохору каждой хромосомы прикрепляются кинетохорные нити веретена деления. К кинетохору каждой хромосомы присоединяются микротрубочки от обоих ЦОМТов. Если в данный момент к хромосоме присоединяется микротрубочка от одного из ЦОМТов, то их связь непрочная => хромосома тут же отделяется обратно. Если в какой-то момент присоединятся микротрубочки от двух ЦОМТов сразу, их связь с хромосомой становится прочной.
Число кинетохорных нитей, прикреплённых к каждой хромосоме, зависит от вида. Например, в клетках человека каждый кинетохор связан с 20-40 микротрубочками, у других видов их может быть до нескольких тысяч.
2) Кинетохорные микротрубочки после их прикрепления к кинетохорам начинают выравниваться по длине. В результате хромосомы передвигаются с того места в клетке, где они были в момент разрушения ядерной оболочки, к экватору клетки до тех пор, пока их центромерные районы не окажутся на равном расстоянии от обоих полюсов.
В) Метафаза (2n, 4c) – самая короткая.
1) Метафазой как раз называется момент расположения центромерных участков всех хромосом в плоскости экватора на равном расстоянии от обоих ЦОМТов. При этом образуется фигура, называемая метафазной пластинкой (метафазной звездой). Важно отметить, что в метафазу каждая хромосома всё ещё состоит из двух сестринских хроматид.
1) Оказавшись в экваториальной плоскости, все хромосомы одновременно делятся продольно на хроматиды благодаря специальному ферменту, который разрезает кинетохор пополам. Это момент окончания метафазы, с которого хроматиды становятся независимыми хромосомами, т.е. число хромосом в клетке увеличивается вдвое.
2) Однохроматидные хромосомы расходятся к полюсам клетки за счёт а) укорочения кинетохорных микротрубочек б) скольжения друг по другу цитоплазматических (полюсных) микротрубочек.
Более подробно*: На хромосомы воздействуют две силы: тянущие, возникающие вследствие разборки кинетохорных микротрубочек и расталкивающие – в связи с удлинением полюсных микротрубочек вблизи экватора. По мере расхождения хромосом цитоплазматические микротрубочки удлиняются, а степень их перекрывания друг с другом при помощи специальных белков уменьшается. Источником сил, раздвигающих полюсы, являются миозиноподобные белки, обеспечивающие скольжение друг по другу «растущих» полюсных микротрубочек, а движение хромосом к полюсам обусловлено укорочением кинетохорных микротрубочек.
Д) Телофаза (с цитокинезом) (2n, 2c) 20-30 минут.
События телофазы противоположны событиям профазы.
1) Хромосомные микротрубочки веретена исчезают.
2) Хромосомы начинают деконденсироваться = деспирализовываться.
3) Из ЭПС образуется ядерная оболочка.
4) Формируются ядрышки.
К телофазе иногда относят 5) цитокинез, который в разных клетках протекает по-разному.
В животной клетке под плазмалеммой кольцом на том уровне, на котором прежде располагался экватор веретена, активируются элементы цитоскелета – актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется миозин. Актино-миозиновое кольцо сжимается, и возникает перетяжка плазмалеммы – непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две клетки.
В растительных клетках нити веретена во время телофазы сохраняются только в области экватора, где они сдвигаются к периферии клетки. Их число увеличивается, и они образуют боченковидное тельце – фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, ЭПС и АГ. АГ образует множество мелких пузырьков. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в плоскости экватора. Содержимое пузырьков участвует в построении новой срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые наружные клеточные мембраны. Клеточная пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные клеточные стенки называются *первичными; в дальнейшем они могут дополнительно утолщаться за счёт отложения целлюлозы и других веществ (напр., лигнина и суберина), образуя *вторичную клеточную стенку. В определённых участках клетки пузырьки клеточной пластинки не сливаются, так что между соседними дочерними клетками сохраняется контакт. Эти цитоплазматические каналы выстланы клеточной мембраной и образуют плазмодесмы.
В интерфазе в клетке присутствуют вещества, блокирующие митоз. В клетках также были обнаружены белки-циклины, концентрация которых падает почти до нуля в середине митоза, а затем постепенно растёт и достигает максимума в начале следующего митоза. Есть гипотеза, что циклин при определённой концентрации стимулирует синтез ещё одного белка – митозстимулирующего фактора (МСФ, М-фактора). МСФ запускает переход клетки к митозу.
Все вышеперечисленные открытия, а также многие другие были сделаны на основе выводов из опытов на синхронизированных культурах клеток.
Было получено несколько культур, все клетки в каждой из которых находились на одной и той же стадии клеточного цикла. Клетки из разных культур, находящиеся на разных стадиях цикла, искусственно сливали между собой.
А) Если клетку, ядро которой уже приступило к митозу, слить с клеткой, находящейся на любой стадии интерфазы, то в последней начинается профаза, даже если удвоения ДНК не произошло. Вывод: в клетке в период митоза присутствует вещество, стимулирующее начало митоза.
Вещества, блокирующие митоз (например, в S-фазе), предотвращают синтез МСФ, но не мешают его действию, если оно уже присутствует.
Б) Если МСФ из яйцеклеток шпорцевой лягушки ввести в любую эукариотную клетку, она тут же приступает к делению. Если МСФ ввести в клетку, в которой блокирован синтез белков, ничего не происходит.
Вывод: для проявления активности МСФ нужно присутствие ещё каких-то других белков.
В) При слиянии клетки в фазе G1 с клеткой в S-периоде, в ядре первой клетки тут же начинался синтез ДНК. Вывод: существует вещество, стимулирующее переход в S-период.
Г) При слиянии клетки, находящейся в S-периоде и клетки в фазе G2 ни одно ядро не приступает к делению, пока синтез ДНК в обоих ядрах не закончится. Вывод: некое вещество, присутствующее в S-периоде, блокирует начало митоза. Это необходимо, чтобы к началу митоза вся ДНК успела удвоиться.
Д) Был произведён генетический анализ мутаций, нарушающих нормальное течение митоза у дрожжей. На таких мутантах было показано, что разные гены отвечают за различные события клеточного цикла. При мутации одного из генов клетки не выходят из фазы G1 и не начинают подготовку к делению, при мутации другого гена нарушается удвоение ЦОМТа, при мутации третьего гена не завершается репликация ДНК. Остальные события клеточного цикла у таких мутантов протекают нормально. Вывод: подготовка к делению состоит из нескольких рядов относительно независимых событий.
Е) На тех же дрожжевых клетках было показано, что клетка начинает готовиться к делению при достижении одного и того же стандартного размера. Вывод: клетка каким-то образом «чувствует» свои размеры.
Исходные клетки |
Гетерокарион* - клетка, содержащая два или более ядер, имеющих различные генотипы, которая получаются при слиянии соматических клеток. |
Вывод |
G1+S |
=>SS |
В S есть вещ-во, стимулирующее репликацию |
G2+S |
=>G2S=>G2G2=>митоз |
В S есть вещ-во, блокирующее начало мит. |
Мит.+Инт. |
=> Мит.Мит. |
В Мит. есть МСФ |
Деление клеток многоклеточных организмов находится под жёстким контролем. Для деления большинству клеток необходимы специальные белки - факторы роста. Они действуют на клетки, связываясь с белками-рецепторами на клеточной поверхности.
Полиплоидизация может происходить при многократной репликации ДНК без дальнейшей спирализации хромосом и без расхождения сестринских хроматид. Клетки не вступают в митоз, ДНК опять реплицируется и вновь не расходится. Образуется гигантская интерфазная хромосома, содержащая множество копий ДНК – политенная хромосома. Они наиболее часто встречаются у насекомых (у дрозофилы в клетках слюнной железы плоидность достигает 1024 с). Биологическое значение полиплоидизации – увеличение синтетической активности клетки и её генетического аппарата за счёт увеличения числа копий генов.
Беркинблит, часть 2: стр. 19-20, 23-30, 37
Грин: часть 3 (издание 2008 года), стр. 150 -151;
Обухов: стр. 130, 132
Рувинский, часть 1: стр. 138
Билич, Крыжановский. «Анатомия»: стр. 126-127
Тоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, сожержащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу после деления яд
16 12 2014
1 стр.
Без деления невозможно представить себе увеличение числа одноклеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клето
15 12 2014
1 стр.
В профазе митоза имеется следующее количество хромосом и количество ДНК
01 10 2014
1 стр.
Мейоз всегда связан с половым процессом. По сути мейоз является разновидностью митоза: механизмы, при помощи которых хромосомы удваиваются, перемещаются, клетка делится, одинаковы.
15 12 2014
1 стр.
Цор: При проведении урока используется показ слайдов интерактивного наглядного пособия
15 12 2014
1 стр.
«Сходства и различия в строении прокариотических и эукариотических клеток; клеток растений, животных, грибов»
01 10 2014
1 стр.
В результате митоза дочерние клетки диплоидных организмов имеют хромосомный набор
16 12 2014
1 стр.
В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит
06 10 2014
1 стр.