На правах рукописи


Рядинская Нина Ильинична


МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЖИВОТНЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА НАСТОЯЩИХ ОЛЕНЕЙ АЛТАЯ

16.00.02 – патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва – 2008

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Научный консультант:

доктор ветеринарных наук,

профессор Малофеев Юрий Михайлович
Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук,

профессор Яглов Валентин Васильевич
доктор биологических наук,

профессор Тельцов Леонид Петрович

доктор биологических наук,

профессор Евгеньева Татьяна Петровна

Ведущая организация – ФГОУ ВПО «Белгородская сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «___»__________ 2008 г. в___часов на заседании диссертационного совета Д-220.042.02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23. Тел. 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23).

Автореферат разослан «___»________2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета А.И.Торба

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пантовое оленеводство – отрасль животноводства, специализирующаяся на разведении маралов и пятнистых оленей. Она имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006). Дикие олени – важный и интересный объект охотничьего промысла (Данилкин А.А., 1999; Собанский Г.Г., 2005).

В процессе эволюции у животных подсемейства настоящих оленей произошли морфофункциональные изменения, позволяющие их организму успешно адаптироваться к экстремальным природно-климатическим условиям Алтая. При адаптации организма животного поджелудочная железа играет важную роль, обладая внешней и внутрисекреторной деятельностью, способствует поддержанию определенного уровня гомеостаза.

Морфология поджелудочной железы у домашних и диких жвачных животных исследована В.В. Саком (1971), Л.В. Давлетовой (1977), И.Л. Кравцовым (1977), А.М. Шиманом (1978), Н.А. Малковым (1981), И.С. Решетниковым (1981), Ю.М. Гичевым (1983), Н.И. Коростелевой (1984), П.В. Груздевым, Г.Н. Губановой (1988), Л.И. Холодовой (1988), Л.П. Тельцовым, И.Р. Шашановым, П.А. Ильиным (1989), Ю.П. Бычковым (1991), Л.Т. Капраловой (1991), А.Е. Сурдиным, Л.П. Тельцовым (1995), В.Г. Шелеповым (1998), Л.А. Кирсановой (1999).

Вместе с тем многие вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей до настоящего времени недостаточно изучены. Отсутствуют сведения о морфофункциональных особенностях поджелудочной железы в возрастном и сезонном аспектах, отражающие адаптивную реакцию организма.

В фармацевтической промышленности из поджелудочной железы животных вырабатывают гормоны: инсулин, липокаин, ангиотрофин; получают ферментные препараты: трипсин, химотрипсин, химопсин, дезоксирибонуклеазу и рибонуклеазу, эластазу, коллагеназу, а также панкреатин медицинский и технический (Шелепов В.Г., 1998, 1990). Изучение возможности использования в качестве эндокринно-ферментного сырья поджелудочной железы, полученной от животных подсемейства настоящих оленей Алтая, может способствовать повышению рентабельности пантового оленеводства.

На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающих использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С.С. Шварц (1968, 1969, 1980). Выявление структурных приспособлений систем органов и тканей позвоночных животных к условиям обитания является проблематикой лаборатории морфологических адаптаций позвоночных Института проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова (Студитский А.Н., 1981; Евгеньева Т.П., 1976, 2004; Калашникова М.М., 1996, 1997).

Собственные исследования проведены в соответствии с темой научных исследований кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» «Морфофизиология организма сельскохозяйственных животных и пантовых оленей в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния и экологических условий Алтая».

Цель исследования. Изучить закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. 
   Исследовать динамику роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде.
   
2. 
   Изучить динамику морфологических и функциональных показателей, кровоснабжения поджелудочной железы маралов в возрастном аспекте постнатального периода.
   
3. 
   Выявить особенности макроморфологии и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей, обитающих в разных условиях содержания: парковых – маралы, пятнистые олени и природных биоценозах – лоси, косули.
   
4. 
   Установить особенности морфологических и функциональных изменений, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль в сезонном аспекте.
   
5. 
   Определить оптимальные сроки получения поджелудочной железы как источника эндокринно-ферментного сырья при убое животных подсемейства настоящих оленей Алтая.
   

Научная новизна. Впервые у маралов, содержащихся в парковых условиях, изучены структурные и функциональные изменения, особенности кровоснабжения поджелудочной железы в пре- и постнатальном онтогенезе.

Сравнительное исследование поджелудочной железы четырех представителей подсемейства настоящих оленей позволяет утверждать наличие общей морфологической организации и артериального кровеносного русла. На основании сравнительной морфологии разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях поджелудочной железы, артериального русла и уровня метаболических процессов в ней.

Показано влияние сезонных биоритмов на динамику структурно-функциональных показателей поджелудочной железы и ее микроциркуляторного русла у животных подсемейства настоящих оленей, обеспечивающих их высокую жизнеспособность и проявление продуктивных качеств.

На основании морфологических и гистохимических исследований установлены периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа, которые явились базовыми для определения оптимальных сроков получения поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.

Научно-практическая значимость работы. Результаты морфологических и гистохимических исследований поджелудочной железы и ее кровоснабжения у маралов являются научным обоснованием концепции о высокой адаптивной пластичности поджелудочной железы и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Полученные данные о закономерностях структурно-функциональных изменений поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей при смене времени года дополняют сведения о механизмах адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и имеют общебиологическое значение.

При анализе морфогенеза поджелудочной железы выявлены периоды ее структурно-функционального напряжения, которые нами определены как критические. Их необходимо учитывать при кормлении и выращивании животных, а также с целью профилактики заболеваний органов пищеварительного тракта.

Материалы диссертации представляют значительный практический интерес при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль.

Результаты морфологических и гистохимических исследований по установлению периодов максимальной функциональной активности поджелудочной железы, соответствующих летне-осеннему времени года, необходимо учитывать при получении поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.

Полученные данные рекомендуется использовать как справочный материал при чтении лекций, написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. 
   В пренатальном онтогенезе в поджелудочной железе у маралов происходят морфологические преобразования, соответствующие формированию, росту и развитию структурных компонентов и сосудистого русла органа.
   
2. 
   Анатомо-топографические, гистологические и функциональные изменения структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов являются проявлением адаптационной перестройки их организма в постнатальном периоде жизни.
   
3. 
   Морфологические, морфометрические особенности поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль связаны с процессами адаптации к условиям обитания этих животных.
   
4. 
   Сезонные морфо-функциональные изменения, особенности микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая отражают адаптационную пластичность стромы и паренхимы железы.
   

Апробация и публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» в 1997…2007 гг. и 16 международных, межвузовских научно-практических конференциях, международных конгрессах, международном съезде терапевтов, диагностов, V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов.

По материалам диссертационной работы опубликовано 50 научных работ, из них 9 – в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ, учебно-методическое пособие под грифом УМО РФ, монография.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 385 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 180 рисунков. Библиографический список включает 371 авторов, в том числе 64 – зарубежных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в 1996…2008 гг. на кафедре анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патанатомии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова».

Материалом служили поджелудочные железы и органокомплексы пищеварительного канала маралов в онтогенезе, а также в различные сезоны года половозрелых (4-6 лет) парковых маралов и пятнистых оленей во время убоя их в мараловодческих хозяйствах, половозрелых (4-6 лет) диких лосей и косуль во время отстрела по Алтайскому краю и Республике Алтай. Материал отбирался от клинически здоровых животных.

Комплексом анатомических, гистологических и гистохимических показателей исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте (рис. 1).

Рис. 1 Схема исследований

Топографо-анатомические исследования поджелудочной железы проводили непосредственно при вскрытии брюшной полости исследуемых животных. Методами простого и тонкого препарирования определяли форму и линейные размеры железы.

Возраст плодов определяли, используя классификацию И.С. Решетникова (1981), а также работы Т.Н. Мунгаловой (1989), Н.Т. Силантьевой, С.Н. Чебакова, О.С.Мишиной (2003). Возраст животных постнатального периода определяли с учетом записей в инвентарных книгах, выщипов на ушах, возрастных изменений зубов (Миролюбов И.И., 1948; Луницын В.Г., 1998; Данилкин А.А., 1999).

В основу возрастной периодизации положены работы Г.А. Шмидта (1963), Л.В. Давлетовой (1974), Л.П. Тельцова, П.А Ильина, И.Р. Шашанова (1987, 1989), Л.П. Тельцова, Л.Л. Музыка (1991).

Комплексом анатомических, гистологических, гистохимических и морфометрических показателей исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте.

При исследовании экстраорганных и интраорганных сосудов использованы методы тонкого препарирования, с предварительной инъекцией сосудов затвердевающими массами, рентгенографию с предварительной инъекцией сосудов рентгеноконтрастными массами.

Для детального изучения архитектоники поджелудочной железы применялась инъекция артериальных сосудов масляной краской «Краплак», смешанной со скипидаром и хлороформом, тушью с желатином, 10%-ной взвесью туши.

Материал для гистологических и гистохимических исследований фиксировали в 10%-ном растворе формалина, жидкости Карнуа, Буэна, нейтральной смеси А.Л. Шабадаша (1947).

Методами окраски гематоксилином с эозином по Бемеру, пикрофуксином по Ван-Гизон, хромотропом 2В с водным голубым, а также импрегнацией серебром по Кампосу выявляли структурные компоненты соединительной ткани и экзокринной части поджелудочной железы; хромовым гематоксилином с флоксином по Гомори, альдегидом с фуксином по Бенсли с докраской хромотропом 2В с водным голубым – дифференцировали А- и В-клетки панкреатических островков (Ромейс Б., 1953; Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957; Слинченко Н.З., 1964; Лили Р., 1969; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982).

Гликоген и другие ШИК-положительные вещества выявляли по методу А.Л. Шабадаша (1947). Для обнаружения нейтральных гликопротеинов учитывали ШИК-реакцию после предварительной обработки срезов фенилгидразином (Spicer S.S., Hensen J.G., 1967).

Кислые группы углеводных соединений выявляли альциановым синим при pH 2,7 (Mowry R.W., 1956) и при pH 1.0 (Lev R., Spicer S.S., 1964). РНК определяли по G. Brachet (1953) в модификации N.B. Kurnick (1955). Общий белок выявляли с использованием сулемы и бромфенолового синего (Бонхег, 1955). Для идентификации кислых гликопротеинов, РНК ставили соответствующие химические и ферментативные контроли.

Функциональную активность панкреацитов и островковых клеток выявляли методом А.Н. Яцковского (1987).

Морфометрию проводили с помощью окулярного винтового микрометра МОВ-1-15х. Для определения объемных и количественных соотношений структурных компонентов поджелудочной железы пользовались методиками П.А. Глаголева (1941); Касаткина С.Н., Липченко В.Я. (1964); Хесина Я.Е. (1967); Ташке К. (1980); Автандилова Г.Г. (1990).

Полученный числовой материал морфометрических измерений подвергался статистической обработке с использованием пакета прикладных программ «Статистика», стандартных компьютерных программ Microsoft Excel, учебных пособий по биометрии (Плохинский Н.А., 1970; Коростелева Н.И., Рабинович И.Е., 1992; Сиразиев Р.З., Малакшинова Л.М., Игумнов Г.А., 2004). Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводили с использованием микроскопа Micros с видеонасадкой и программой для обработки видеоизображения PINNACLE STUDIO DC 10 plus version 8.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде онтогенеза. У маралов зародышевый период (до 30 дней) характеризуется малой массой и величиной эмбрионов - масса 0,4-0,6 г, затылочно-копчиковая длина 0,9-1,4 см.

Поджелудочная железа маралов формируется из двух зачатков: дорсального и вентрального. Вентральный зачаток железы по размерам превышает дорсальный, так как, по нашему мнению, в дальнейшем из него образуется тело с главным протоком и правая доля, а из дорсального зачатка образуется левая доля железы.

Происходит формирование соединительнотканного каркаса поджелудочной железы марала строго синхронно развитию, росту органа и активизации его функций. Первоначально на периферии железы мезенхима уплотняется и формирует очень тонкую капсулу, которая по мере развития стромы и паренхимы железы, утолщается. Затем в мезенхиме из эпителиальных клеток образуются ветвящиеся тяжи, которые дифференцируются в первичные выводные протоки.

Выше закладок поджелудочной железы в дорсальной брыжейке образуются зачатки чревной и краниальной брыжеечной артерий. Выше дорсальной закладки железы выявляются зачатки селезеночной и печеночной артерий. Формирование интраорганной кровеносной системы поджелудочной железы начинается с образованием широких капилляроподобных трубок, стенки которых состоят из эндотелиальных клеток, отличающихся от мезенхимных. В конце зародышевого периода, в мезенхиме, окружающей закладки поджелудочной железы, определяются единичные кровяные островки, а также единичные кровеносные сосуды, не связанные с общим кровеносным руслом. Первичные капилляры формируются не только вокруг первичных кровяных клеток – мегалобластов, но и окружают мельчайшие скопления жидкости, образуя капилляры.

Предплодный период протекает от 32- до 60-дней. В этот период происходит соединение дорсального и вентрального зачатков, и поджелудочная железа представляет собой студнеобразную массу красно-розового цвета, по форме напоминающей равнобедренный треугольник. Толщина правой доли больше, чем тела и левой доли. В этот период заметно повышение абсолютной массы поджелудочной железы с 0,09 до 0,106 г, отмечена наиболее высокая и относительная масса железы (1,200±0,0051 %). Железа располагается на уровне позвоночного столба в левой половине брюшной полости между правой и левой долями печени. По отношению к горизонтальной плоскости левая доля располагается дорсокраниально, а тело и правая доля перпендикулярно плоскости в образующейся петле двенадцатиперстной кишки.

Происходит интенсивное формирование соединительной ткани – волокнистые структуры стромы образуют сплошной каркас из нежных коллагеновых волокон и занимают самую большую площадь из всех тканей железы (74 %). Тонкие коллагеновые волокна имеют извитой характер и располагаются очень рыхло, многочисленные фибробласты – выраженную зернистость и интенсивную реакцию на РНК и общий белок, что указывает на активный синтез коллагена. Отмечено накопление несульфатированных гликозоаминогликанов в конце предплодного периода.

У предплодов начинает формироваться экзокринная часть поджелудочной железы, ее площадь составляет 20,5±6,4 мкм². Ветвящиеся тяжи дифференцируются в первичные выводные протоки, на концах которых образуются эпителиальные почки, врастающие в мезенхиму. Они обнаруживаются в теле железы, вокруг главного протока. Первичные протоки подразделяются на простые и сложные и чаще окружены двумя рядами клеток. В дифференцирующихся клетках первичных выводных протоков снижена концентрация РНК, а в клетках концевых отделов выражена тенденция к повышению, как РНК, так и общего белка в течение всего предплодного периода.

Эндокринная часть закладывается в начале предплодного периода и состоит из A-клеток. B-клетки обнаружены в конце этого периода. Первые островки в количестве 0,54±0,03 в 1 мм², диаметром 15,9±1,2 мкм обнаруживаются в правой доле и теле железы. В процессе развития железы количество A-клеток уменьшается, а число B-клеток увеличивается.

В конце предплодного периода хорошо выражены чревная и краниальная брыжеечная артерии, диаметр которых составляет четвертую часть диаметра аорты. В эмбриональном периоде эти сосуды отходят от брюшной аорты самостоятельно, но у некоторых плодов они отходят общим стволом. Обнаруживаются кровяные островки небольших размеров, из которых формируются вены и артерии. Стенка островка состоит из одного-двух слоев эндотелиальных клеток, образующих лакуну, заполненную клетками крови. Плотность микроциркуляторного русла в 1 мм³ как экзокринной (0,19±0,0025), так и эндокринной (0,20±0,0031) ткани поджелудочной железы предплодов достаточно большая за счет равномерного синусоидного расширения капилляров.

У ранних плодов (60-130 дней) железа растет наиболее интенсивно. Ее абсолютная масса к концу периода увеличивается в 6 раз, при этом относительная масса снижается до 0,144±0,0071 %. Консистенция железы уплотняется, цвет сохраняется. Отмечается асинхронность в росте долей железы – правая доля превалирует над левой. С момента поворота двенадцатиперстной кишки меняется топография поджелудочной железы: она располагается параллельно к горизонтальной плоскости, левая доля достигает рубца, а тело и правая доля граничат с воротами печени.

Уменьшается площадь рыхлой соединительной ткани, в сравнении с предыдущим периодом на 32 %, но ее созревание не прекращается и выражается в гетерогенном распределении коллагеновых волокон, обнаружении нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов, усложнении клеточного состава. Клетки фибробластического ряда имеют четкую дифференцировку: фибробласты – круглой или слегка овальной формы с зернистой цитоплазмой; фиброциты – вытянутой формы.

В экзокринной паренхиме немногочисленные концевые отделы состоят из клеток, с базально-расположенным круглым ядром, содержащим 2-4 крупных ядрышка, которые свидетельствуют об интенсивных процессах белкового синтеза, протекающего в клетках. В начале раннего плодного периода реакция на РНК и суммарные белки смещается в базальную часть клеток, в конце раннего плодного периода смещение идет в апикальную зону. Рост и развитие железы сопровождается уменьшением объема ядра, что приводит к. уменьшению ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) (рис. 2).

Эндокринная ткань железы ранних плодов формируется из двух, отличающихся друг от друга формами и гистологическим строением, источников. Один из них – типичные панкреатические островки, круглой или овальной формы, очень маленьких размеров, значительно уступающих размерам концевых отделов железы, расположены в непосредственной близости с эпителиальными трубочками. Их диаметр, количество в 1 мм² и удельная площадь достоверно (р<0,001) увеличиваются в сравнении с предыдущим периодом.

Другой источник – ацино-островковые комплексы, которые являются особой структурной морфогенетической единицей плодной поджелудочной железы. Эндокринные клетки в описываемых структурах количественно преобладают над экзокринными.

Рис. 2. Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах плодов маралов

Сохраняется асинхронность в развитии эндокринного отдела органа: в теле и правой доле обнаружено большее количество панкреатических островков и ацино-островковых комплексов.

В этот период обнаруживается максимальное увеличение абсолютного прироста диаметра артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу, количества и размеров кровяных островков в паренхиме органа. Слой эндотелиальных клеток в них утолщается и лакуна, заполненная кровью, становится меньше. В связи с появлением ацинарных капилляров меньшего диаметра снижается плотность микроциркуляторного русла до 0,12±0,0015.

У поздних плодов (135-250 дней) увеличивается абсолютная и относительная масса поджелудочной железы. Она становится нежной, дольчатой оформленной консистенции, бледно-розового цвета. Сохраняется гетерохронность в росте и развитии долей железы: правой – более значительный. Усложняется топография поджелудочной железы в связи развитием желудка и кишечника.

При анализе линейных размеров поджелудочной железы плодов, отмечено, что длина правой доли у предплодов увеличивается в 2 раза, а у ранних плодов – в 3 раза. Левая доля растет равномерно, но отстает в росте длины от правой доли у ранних плодов в 2 раза, а в последующие периоды в 3 раза и к рождению в 2 раза. Толщина правой доли в предплодном и раннем плодном периодах больше, чем в теле и левой доле, по мере роста правой доли в длину ее толщина уменьшается, а увеличивается в теле железы.

Вдвое уменьшается доля соединительной ткани, в которой кроме клеток фибробластического ряда отмечено появление единичных незрелых тканевых базофилов, на что указывает наличие очень мелких цитоплазматических гранул.

В паренхиме железы отмечается более плотное расположение ацинусов (S=112,3±3,72 мкм²). Секреторная активность клеток экзокринного отдела существенно отличается, в большинстве случаев она зафиксирована в апикальной зоне, что связано с неравномерным развитием зимогенных гранул, ЯЦО прогрессивно увеличивается (рис. 2).

Эндокринный отдел железы представлен панкреатическими островками и ацино-островковыми комплексами. Соотношение эндокринного и экзокринного отделов существенно не изменяется в сравнении с предыдущим периодом.

Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется чревной и краниальной брыжеечной артериями. Одной из крупных ветвей чревной артерии является печеночная и левая желудочная. Они хорошо выражены, диаметр их достоверно увеличивается во все периоды развития плода до позднего плодного. Поджелудочные ветви, отходящие от них, слабо выражены. Слабо выражена и краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия и поджелудочные ветви, отходящие от нее. Поджелудочная ветвь в левую долю поджелудочной железы, каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная и собственно-панкреатические артерии являются самыми крупными ветвями, отходящими от краниальной брыжеечной артерии, их диаметр также достоверно увеличивается во все периоды развития.

В кровоснабжении поджелудочной железы необходимо отметить наличие многочисленных поверхностных и глубоких анастомозов, которые в постнатальном периоде развития частично запустевают.

Абсолютный прирост диаметра артерий снижается, но к моменту рождения резко возрастает. Исключением является абсолютный прирост диаметра печеночной артерии, который сохраняется на всем протяжении плодного периода. Отмечается уменьшение кровяных островков и лакун. К моменту рождения увеличивается плотность микроциркуляторного русла до 0,20±0,0014 в ацинарной и до 0,33±0,0021 в островковой.

Корреляционный анализ пренатальных морфометрических изменений в железе свидетельствует о наличии тесной корреляционной связи между возрастом и абсолютной массой поджелудочной железы, а также между массой тела и массой органа (r = 0,868; 0,997). Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом плодов и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы (r = -0,823), между удельным объемом стромы и паренхимы (r = -0,742). Нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридольковых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (r = 0,967; 0,880; 0,977; 0,974; 0,993; 0,981), между возрастом и диаметром островков (r = 0,781), между количеством островков в 1 мкм ² и площадью ациноцитов (r = 0,813). Значение коэффициента корреляции свидетельствует о тесной отрицательной связи между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (r = -0,941 (в теле); -0,695 (в правой доле); -0,988 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток – положительная (r = 0,942 (в теле); 0,966 (в правой доле); 0,988 (в левой доле))

Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу (r = 0,829; 0,656; 0,947; 0,929; 0,982; 0,983; 0,823; 0,905), между возрастом и венами железы (r = 0,989; 0,934; 0,935; 0,869). Отрицательная корреляция (r = -0,408) установлена между возрастом и диаметром ацинарных капилляров, а между возрастом и диаметром островковых капилляров – положительная (r = 0,870).

Таким образом, закладка поджелудочной железы у маралов происходит в конце зародышевого периода. Функциональная активность железы проявляется у поздних плодов. Параллельно развитию стромы и паренхимы развивается экстраорганное и интраорганное кровеносное русло.

следующая страница>