Морфология, 1996, N4, С.90-95.

УДК 577.31+578.086.82+611.8

С.Л.Загускин, Л.Д.Загускина

РИТМЫ МИКРОСТРУКТУР НЕРВНОЙ КЛЕТКИ РЕЧНОГО РАКА

И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Лаборатория хронобиологии ( зав.- д.б.н.С.Л.Загускин)

НИИ физики Ростовского госуниверситета, г.Ростов-на-Дону
Хронобиологическое изучение согласования фаз ритмов энергетики, функции и трофики нейрона при дозированных воздействиях позволяет обосновать новые методы микроструктурной диагностики и биоуправления пластическими процессами и состоянием нервной клетки. Данная работа представляет обзор основных результатов, полученных авторами в исследованиях функциональной морфологии нервной клетки изолированного механорецептора речного рака.

Материал и методы. Механорецептор ракообразных представлен одиночным чувствительным нейроном с размерами сомы до 70 мкм.в длину и 25 мкм.в толщину. С одной стороны тела отходят дендриты, терминали которых расположены на тонком мышечном тяже. С другой стороны отходит аксон в соответствующей сегменту ганглий брюшной нервной цепочки. При длительной (до суток) количественной микроскопии нейрона аксотомия не проводилась и механорецептор выделяли вместе с ганглием.

Для адекватного (механического), лазерного или электрического раздражения механорецепторов были разработаны несколько конструкций камер с прозрачным дном для прижизненной микроскопии и для гистохимических исследований. Миниатюрные зажимы из нержавеющей стали, в которых закреплялась мышца рецептора или кусочки панцыря в месте ее прикрепления, позволяли проводить дозированное растяжение на контролируемую с точностью до 5 мкм. длину и скоростью 17 мкм/с при помощи моторчика.

Регистрацию электрической импульсной активности нейрона проводили от аксона электродом -присоской, либо стеклянным микроэлектродом внутриклеточно. Параллельно для оценки ритмов функции нейрона осуществляли непрерывную запись значений частоты импульсации с помощью специального частотомера (время интегрирования 1 с., точность измерения частоты 0,2имп/с).

Для исследования энергетики и трофики нейрона использовали различные методы цитохимии, рентгеноспектрального электроннозондового микроанализа и электронной микроскопии. Ритмы потребления кислорода регистрировали с помощью осциллографической дифференциальной микрополярографии напряжения кислорода над поверхностью тела нейрона [17]. Ритмы агрегации митохондрий изучали после прижизненной окраски янусом зеленым при электрофизиологическом контроле состояния нервной клетки [16] методом микрокиноденситографии с интервалом 0,86с.[6].

Для изучения изменений содержания и распределения сухого веса (белка) в участках, зонах, в соме нейрона в целом, в аксонном холмике и в аксоне были разработаны фотоэлектрический и фотографический методы интерферометрии с полным раздвоением изображения. Эти методы благодаря выделению линейных ( с точностью до 3%) участков при двух положениях анализатора и автоматизации денситометрии на ЭВМ позволили проводить с интервалом фотосъемки 30с. и 5 мин. количественные измерения на живой клетке со сдвигом фазы волны света до 2,5 длин волн и с варьированием до целой длины волны [15].

Метод дифференциальной интерферометрии с анализом денситограмм фотонегативов на ЭВМ позволил регистрировать ритмы микроструктуры и агрегации ретикулюма (тигроида) живой нервной клетки. Ошибка статистического определения размеров микроструктур, связанная с изменением фокуса оказалась в пределах суммар3 ной 5% ошибки метода в пределах 0,28 длины волны. Градиенты больше этого значения при интервалах до 0,3 мкм не встречались. Сравнивались математические характеристики стационарности и эргодичности микроструктуры при разном уровне фокусировки.

Прижизненная ультрафиолетовая цитоспектрофотометрия в фотографическом [1] и фотоэлектрическом [13] вариантах благодаря кратковременному или локальному ультрафиолетовому облучению позволила изучать ритмы микрогетерогенности тела живой нервной клетки, ритмы содержания и концентрации белка и нуклеиновых кислот в разных участках и зонах сомы нейрона по поглощению при длинах волн 265нм, 280нм и др. Оптимальный размер зонда (достаточная чувствительность без существенной ошибки распределения) на сканирующем микроспектрофотометре SMP-01(Оптон, ФРГ) оказался равным 4,8 мкм.

Разработанный на базе ИОФАН лазерный способ усиления яркости изображения [14] позволил без усиления освещения и без нагревания живого объекта получить усиление контрастности и яркости его изображения в микроскопе в 10 тыс. раз, достаточного для скоростной микрокиносъемки 90 тыс. кадров в секунду с экспозицией 3 нс. В этих условиях регистрация быстрых колебаний микроструктур лимитируется не столько их скоростью, сколько величиной (размерами) однонаправленных кооперативных перемещений частей микроструктур и синхронизации конформации макромолекул. При фото- и киносъемке использовали различные увеличения и способы микроскопии в зависимости от исследуемых микроструктур: поверхности клетки, цитоплазматических и ядерных микроструктур. Соответственно изучали колебания с разным периодом с интервалами фотосъемки 15 с., киносъемки -1с., 0,06с. и 100 мкс. Фото- и кинонегативы обрабатывали на установке " Hawlett Packard" 737ОВ (США). Распечатки распределения 256 уровней оптической плотнос4 ти соседних кинокадров и запись изоденс дали возможность избирательно исследовать изменения на мембране, в цитоплазме, в ядре клетки и вычислять их статистические характеристики, проводить гистограммный, регрессионный и спектральный анализ.

Результаты и их обсуждение. Микроструктурные и морфологические изменения в нервной клетке обнаружены уже в состоянии относительного её покоя и стабильности внешней среды. Временная организация нервной клетки в отсутствии импульсных потенциалов действия проявляется колебательными изменениями положения, формы и размеров сомы, ядра, ядрышка, не имеющими определенного периода, но с заметной корреляцией (рис.1). Наиболее сложный и широкий по диапазону, но дискретный спектр периодов колебаний обнаружен в ядре нервной клетки и в интерфазных ядрах глиальных сателлитов для хроматина, наблюдавшегося прижизненно в виде ячеек диссипативных структур [14]. В разных частях ядра без всякой видимой закономерности появлялись и исчезали колебания стенок ячеек хроматиновых структур с минимальным периодом до 100 мкс и максимальным для размеров ячеек в несколько минут. Быстрые колебания с периодом около 10мс., 1мс. и 100мкс. выявлены для локальных участков плазматической мембраны.

Впервые на отдельной клетке, а не в культуре ткани или других условиях, требующих синхронизации клеток, в состоянии покоя и отсутствия межнейронного влияния зафиксированы околочасовые ритмы ряда характеристик пластических процессов. К околочасовым относятся ритмы в диапазоне от 20 мин до 3 час [2]. Начало облучения не коррелировало с фазой 30-минутных (диапазон 25-55 мин.) колебаний поглощения при 265 и 280 нм, что указывает на их эндогенный характер. 30-минутные колебания зафиксированы не только для суммарного содержания и концентрации РНП, но и для концентрации РНП в отдельных зонах сомы нейрона, например, вдоль линии сканирования от ядра к аксонному холмику, которые в целом были достаточно синхронны колебаниям для всейобласти РНП. В отличие от суммарной концентрации, измеренной по всей площади сканирования клетки, концентрация по одной линии сканирования обнаруживала еще 10-минутные колебания, связанные с перераспределением РНП внутри клетки (диапазон 9-14,5мин.). Неспецифическое поглощение света, определяемое при 313 нм, оказалось на уровне 2-3% и практически в ходе опытов не изменялось. Наибольшую амплитуду до 40% имели колебания в зоне между ядром и аксонным холмиком нервной клетки.

Функциональная нагрузка, вызывавшая импульсную активность, приводила к увеличению дисперсии периода колебаний РНП, чаще регистрировали колебания с периодом 25 и 55 мин. Общая длительность переходного процесса, вызванного 10 мин.раздражением, по показателям концентрации РНП и размеров области РНП составляла около 1,5 часов. При 1 минутном интервале изменения поглощения в локальных участках обнаруживались как при покое, так и после возбуждения нейрона, низкоамплитудные колебания с периодом в диапазоне 3-6,6 минут. Однако, обнаружить их удалось только в цитоплазме над ядром и вблизи ядра. Наличием колебаний измеряемой характеристики можно объяснить 3-х вершинную форму гистограмм. Обычно в этом случае говорят о трех типах клеток. В действительности, это может быть один тип клеток . Как показали наши гистохимические исследования, гистограммы концентрации белка (сухого веса) могут быть аппроксимированы суммой двувершинной гистограммы синусоиды, отражающей колебания измеряемой величины, и одновершинной (даже нормальной) гистограммы.

Колебания с периодом около 30 мин. (при 5-мин. интервале сканирования) и с периодом 2-3 минуты (для 1-мин. интервала) обнаружены для показателя микрогетерогенности поглощения при 265 нм. как в состоянии покоя нейрона, так и после возбуждения. В аксонном холмике и в перикарионе при 313 нм. Колебаний микрогетерогенности практически не наблюдалось. Колебания микрогетерогенности происходили в противофазе со средним УФ поглощением при 265 нм. Повышение уровня концентрации РНП в нейроне при возбуждении сопровождалось достоверным снижением и среднего уровня микрогетерогенности с 9,7  7+ 0 0,9% до 5,8  7+ 0 0,8%, что соответствовало уменьшению агрегации глыбок тигроида и их размеров по данным прижизненной дифференциальной нтерферометрии и ранее обнаруженным изменениям методом фазового контраста [4].

У механорецепторов зимних раков меньше величина сухого веса тел нейронов (11240 7+ 0370пг) и больше степень агрегации тигроида (2,9 7+0,1мкм), чем у летних раков (17320 7+ 0280пг и 2,3 7+ 00,2мкм). Однако возбуждением механорецепторов зимних раков можно уменьшить степень агрегации тигроида в нейронах даже в большей степени, чем она имеет место в недеятельных нейронах летних раков (2,0 7+ 00,1мкм). При этом их сухой вес (содержание белка ) не возрастает, оставаясь значительно ниже, чем у летних раков. Таким образом, микрогетерогенность, концентрация и содержание белка (РНП, сухой вес) характеризуют текущее состояние и уровень пластических восстановительных процессов, а агрегация тигроида - направленность (знак и величину производной) их изменения. Обе характеристики пластических процессов дополняют друг друга, что важно для диагностики и управления восстановительными процессами. Таким образом, разными взаимодополняющими методами показаны эндогенные (фоновые) колебания концентрации не всех белков, а лишь локализованных в гранулярной зоне перикариона - области тигроида и высокой концентрации РНП. Эти колебания были противофазны фоновым колебаниям микрогетерогенности и агрегации тигроида. Изменения уровня агрегации тигроида инициируются лишь внешними для клетки воздействиями и нормализуются монотонно при их снятии. Они предшествуют изменению среднего уровня концентрации РНП и сухого веса клетки.

Ритмы энергетики нейрона отражают колебания поглощения кислорода над поверхностью с периодами в диапазоне 11-18 с., амплитуда которых резко увеличивается при смене функционального состояния нервной клетки. Сопоставление изменений степени агрегации митохондрий с гистохимическими показателями активности АТФ-азы, цитохромоксидазы (ЦХО), выявляемых специальным методом [10], и электронной микроскопией показало повышение уровня дыхания и энергетики клетки при дезагрегации митохондрий и снижение энергетического метаболизма при их агрегации [9].

Различие фоновых и вызванных ритмов агрегации митохондрий в участках разных зон клетки было весьма существенным. Проверка спектральным анализом позволила подтвердить наличие в разных функциональных состояниях клетки нескольких групп дискретных значений периодов колебаний агрегации митохондрий: 3-5 с., 11-18 с., 28-40 с., 1-3 мин. Подсчет встречаемости каждой группы ритмов на участках длительностью 2 мин (характерному времени переходных процессов изменения спектра частот) проводили лишь для колебаний с амплитудой, превышающей в 2 и более раза амплитуду изменений фоновой контрольной записи участка зафиксированной (мертвой) клетки.

Временные параметры изменения показателей энергетики, по-видимому, связаны с колебаниями энергозатрат как на функцию, так и на биосинтез. Основанием для такого заключения является не только соответствие временных параметров этих процессов, но и определенная корреляция увеличения агрегации ретикулюма и агрегации митохондрий. Синергизм этих процессов обеспечивался их сопряженными пространственными перестройками, что можно видеть на электронно-микроскопических и цитохимических препаратах.

Для проверки существования околочасовых энергетических ритмов проведены 2 серии опытов с прижизненной интерферометрией симметричных нейронов в состоянии покоя (последовательно), один из которых фиксировали и окрашивали для выявления АТФ-азы в фазе наблюдаемого визуального минимума колебаний сухого веса, а другой в фазе максимального увеличения сухого веса. Одна серия опытов проведена в зимнее время, другая - в летнее. Результаты этих опытов однозначно свидетельствуют в пользу наличия как околочасовых, так и сезонных ритмов энергетики по показателям активности АТФ-азы плазматической мембраны сомы нейрона. В летнее время возрастало отложение красителя и в месте контакта нервной клетки с глиоцитами и сосудами. В пользу наличия сезонных ритмов свидетельствует резкое увеличение активности ЦХО в нейронах летних раков, причем преимущественно в аксонной зоне перикариона, что было доказано при сравнении нормированных показателей отношения активности между зонами и градиента активности ЦХО. Околосуточные ритмы энергетики клетки, возможно, также существуют, что видно по суточному колебанию градиента активности ЦХО от аксонного холмика к ядру нейрона в состоянии покоя (регрессионный анализ денситограмм). В опытах, поставленных в вечернее время, этот градиент был достоверно ниже, чем в утреннее время.

Суточные и сезонные колебания функциональных характеристик нейрона, его возбудимости, диапазона ответных реакций на тестовые механические раздражения и частоты спонтанной активности подтвердились в прямых экспериментах [11]. Околочасовые колебания возбудимости со средним периодом около 30 мин. можно было наблюдать при тестовых ритмических раздражениях. Характерно, что вызванные колебания имели период в 4-10 раз больший, чем период раздражения, что можно объяснить энергетической параметрической зависимостью [12]. Колебания порогов и частоты импульсации при стандартизированном растяжении мышцы рецептора коррелировало с энергозависимым изменением геометрии тела нейрона. Отношение размеров сомы и аксонного холмика влияет на скорость и, следовательно, на амплитуду декрементного распространения генераторного потенциала к триггерной зоне, находящейся на расстоянии 250-350 мкм от тела нейрона [21].

В аксоне при покое нейрона колебаний по результатам интерферометрии и УФ поглощения не зарегистрировано. Колебания аксотока зарегистрированы лишь во время переходного процесса, вызванного возбуждением нейрона или его торможением, когда изменялось его сома-аксонное отношение. Вероятно, при адаптации к повторяющейся функциональной нагрузке во время переходного процесса происходит сопряжение более высокой скорости биосинтеза белка с более высоким количеством транспортируемых в аксоне белков. Именно установление соответствия иерархии ритмов функциональных, энергетических и пластических процессов и баланса аксотока с биосинтезом в перикарионе может объяснить вызванные колебания аксотока при изменение функциональной нагрузки.

Роль механизма, демпфирующего неравномерность биосинтеза белка и поддерживающего постоянную скорость аксотока в механорецепторных нейронах, может, вероятно, играть аксонных холмик. Обнаруженные нами изменения его размеров соответственно должны изменять количество депонируемого белка. Одновременно со стабилизацией скорости аксотока эти морфологические изменения соотношения размеров сомы и аксонного холмика вносят изменения в ритм генерации импульсов, т.е. являются параметром передаточной функции адекватного раздражения. Уменьшение диаметра аксонного холмика увеличивает линейность зависимости ритма импульсации от входного тока [22]. Предположение о возможности функциональных изменений диаметра аксонного холмика автор сделал, не зная наших экспериментальных доказательств реальности этого процесса. Исходя из полученных нами морфологических данных увеличения сома-аксонного индекса при повышении возбудимости нейрона, а также сравнения геометрии тонического и фазического механорецепторов рака в зимнее и летнее время, получают объяснения и факты различия скорости адаптации этих нейронов при идентичности их рецепторных потенциалов [20].

Уменьшением декремента рецепторного потенциала при сужении аксонного холмика можно объяснить приближение на 20-50 мкм к соме механорецепторного нейрона его триггерной зоны [22] в летнее время и при усилении функциональной активности. Увеличение диаметра аксонного холмика, наоборот, усиливает декремент рецепторного потенциала. Амплитуда может стать подпороговой для генерации импульсов, что и подтвердилось в наших экспериментах. При блокировании импульсации очень сильным раздражением (феномен overstretch) или торможении бэта-аланином диаметр аксонного холмика увеличивался при уменьшении диаметра тела нейрона, особенно за счет фибриллярной ее части. При этом резко увеличивалось потребление кислорода и повышалась активность ЦХО в митохондриях на границе сомы с аксонным холмиком (рис.2). Наоборот, резкое увеличение частоты импульсации и ее блокирование под действием вератрина 10мг/мл путем натриевой инактивации не изменяли геометрию тела нейрона. Эти факты об энергозависимой осмотической регуляции геометрии тела нейрона свидетельствуют в пользу энергетической параметрической зависимости функциональной активности нейрона.

Энергетическая параметрическая зависимость функциональной индукции пластических процессов в нейроне доказана нами экспериментально и подтверждено на математической модели взаимосвязи ритмов энергетики, трофики и функции нервной клетки [3], а также на модели энергетического механизма регуляции околочасовых ритмов при сдвиге фазы суточного ритма [8]. Увеличение содержания белка и РНП в нервной клетке при адекватном раздражении механорецептора происходило только в фазах повышения энергетики клетки, но не в фазах снижения. Только при такой синхронизации ритмов функциональной нагрузки и энергетики клетки возможно увеличение ее возбудимости и выработка на изолированном нейроне временной связи по схеме условного рефлекса [19]. Только при многочастотном воздействии, соответствующем иерархии периодов энергетических ритмов в активном состоянии клетки, оказалось возможным не временное, а устойчивое увеличение содержания в ней РПН и белка (рис.3).

Полученные результаты легли в основу разработки новых аппаратов биоуправления и обоснования нового направления в медицине - биоуправляемой хронофизиотерапии [5,7,18]. Многочастотные воздействия в биоритмах больного с использованием сигналов датчиков пульса и дыхания устойчиво нормализуют спектр ритмов микроциркуляции крови. Автоматическая синхронизация увеличения интенсивности лазерного, электрического и других воздействий с фазами увеличения кровенаполнения позволяет по сравнению с обычной физиотерапией устранить побочные эффекты и передозировку, ускорить и повысить стабильность лечения самых различных болезней. Особые преимущества метод согласования ритмов функциональной нагрузки с энергетикой клеток имеет при лечении патологий с нарушением микроциркуляции, репарации и регенерации (атрофия зрительного нерва и сетчатки, трофические язвы и др.).

ЛИТЕРАТУРА

1. Бродский В.Я., Загускин С.Л., Лебедев Э.А. Ультрафиолетовая цитофотометрия одиночного живого нейрона механорецептора речного рака.//Цитология.1977,Т.19,N8.-С.931-935.

2. Бродский В.Я.,Нечаева Н.В. Ритм синтеза белка.М.:Наука,1988.-240с.

3. Гринченко С.Н., Загускин С.Л. Механизмы живой клетки:алгоритмическая модель.М.,Наука,1989, -232с.

4. Загускин С.Л. Функциональная динамика вещества Ниссля рецепторного нейрона речного рака.//Цитология.1964.Т.6,N6.-С.741-743.

5. Загускин С.Л. Перераспределение внутриклеточных потоков энергии как санкционирующий фактор регенерации.//Современные проблемы регенерации. Йошкар-Ола, 1980, С.191-195.

6. Загускин С.Л. Автоматический анализ пространственных перестроек митохондрий и других микроструктур клетки при адекватных и фармакологических воздействиях. // Ультраструктура нейронов и фармакологические воздействия. Пущино. Наука. 1981.-С.33-36.

7. Загускин С.Л. Биоритмы:энергетика и управление.Препринт ИОФАН N236,М.1986. -56с.

8. Загускин С.Л.,Гринченко С.Н.,Бродский В.Я. Взаимодействие околочасового и околосуточного ритма: кибернетическая модель./Известия РАН, сер. биологич., N6, 1991, С.965-969.

9. Загускин С.Л., Загускина Л.Д. Пространственно-временная организация митохондрий в нервной клетке в состоянии покоя и возбуждения.//Цитология,1977.-Т.19, N9.-С.951-958.

10. Загускин С.Л., Загускина Л.Д., Романько Э.П. Количественные оценки неспецифической окраски при различных условиях выявления активности цитохромоксидазы в нервной клетке.//Цитология.1973.-Т.15,N4,С.423-431.

11. Загускин С.Л., Каминский И.И. Кодирование ритма адекватного раздражения механорецепторного нейрона рака медленными колебаниями частоты его импульсной активности.//Физиологич.журн.СССР.1978.-Т.64,N11.-С.1540-1547.

12. Загускин С.Л., Каминский И.И. Зависимость импульсных реакций механорецепторного нейрона речного рака от исходного функционального состояния и степени агрегации вещества Ниссля. //Нейрофизиология.1978,-Т.10,N1. -С.84-91.

13. Загускин С.Л.,Немировский Л.Е.,Жукоцкий А.В.,Вахтель Н.М., Бродский В.Я. Ритм перераспределения тигроида в живом нейроне механорецептора рака.// Цитология, т.22, N8, 1980. С.982-987.

14. Загускин С.Л.,Никитенко А.А.,акад.Овчинников Ю.А.,акад. Прохоров А.М.,Савранский В.В.,Дегтярева В.П.,Платонов В.Н. О диапазоне периодов колебаний микроструктур живой клетки. //Докл.АН СССР,т.277,N6,1984.С.1468-1471.

15. Загускин С.Л., Урываева И.В., Маршак Т.Л., Бродский В.Я. Интерферометрия негомогенных объектов. ВИНИТИ N2749,М.1979-95с.

16. Загускина Л.Д. Прижизненное исследование митохондрий в нервной клетке. //Цитология. Т.18, N2.-1976.-С.230-233.

17. Загускина Л.Д., Загускин С.Л. Об интенсивности колебаний потребления кислорода над одиночной клеткой.//Колебательные процессы в биологических и химических системах,т.2,Наука,Пущино,1971.С.157-160.

18. Комаров Ф.И.,Загускин С.Л.,Рапопорт С.И. Хронобиологическое направление в медицине: биоуправляемая хронофизиотерапия // Терапевтический архив-N8.-1994-С.3-6.

19. Priezzev A.V., Moscovin S.V., Titov M.N., Zaguskin S.L., Role of biological rhythms in the formation of cell and tissue response to laser irradiation.// Progress in biomedical optics. Proceedings of Laser Interaction with Hard and Soft Tissue II, Vol.2323. Lille, France.1994.-p.529-536.

20. Nakajima S.,Onodera K. Adaptation of the generator potential in the crayfish stretch receptors unter constant length and constant tension. //J.physiol.(L.).1969.-V.200,N1.-p.187-204.

21. Ringham G.L. Origin of nerve impulse in slowly adapting stretch receptor of crayfish. // J. neurophysiol.-1971.-V.34,N5.-p.773-784.

22. Skaugen E. Possible functional significance of the geometry of the initial segment in nerve cells.//Acta physiol.scand.-1973.-V.89,suppl., N396.-p.111.

.

РЕФЕРАТ УДК 577.31+578.086.82+611.8

РИТМЫ МИКРОСТРУКТУР НЕРВНОЙ КЛЕТКИ РЕЧНОГО РАКА И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

С.Л. Загускин, Л.Д. Загускина

На одиночной нервной клетке изолированного механорецептора речного рака изучена взаимосвязь ритмов функциональных, энергетических и пластических процессов. Разработаны и использованы оригинальные методы прижизненной количественной микроскопии, электрофизиологии, полярографии, цитохимии, рентгеноспектрального микроанализа и электронной микроскопии. Обнаружен дискретный спектр ритмов возбудимости нейрона, потребления кислорода, микроструктур хроматина и участков плазматической мембраны, агрегации-дезагрегации митохондрий и ретикулюма (глыбок тигроида), содержания и концентрации РНП, белков и сухого веса клетки в диапазоне периодов от 100 мкс. до сезонных колебаний. Влияние структурно-метаболических процессов на функциональные характеристики нервной клетки осуществляется путем энергозависимой параметрической регуляции геометрических отношений тела и аксонного холмика нервной клетки. Синхронизация внешней функциональной нагрузки с фазами ритмов повышения энергетики нервной клетки устойчиво увеличивает содержание в ней белка. Принцип многочастотного энергетического параметрического биоуправления восстановительными процессами клетки использован при разработке нового направления биоуправляемой хронофизиотерапии в медицинской практике.

[рис.- 3; библиог.-22 назв.]

[Лаборатория хронобиологии НИИ физики Ростовского госуниверситета, г.Ростов-на-Дону]

.

РЕЗЮМЕ

С использованием оригинальных методов прижизненной количественной микроскопии изучены ритмы функциональных, энергетических и пластических процессов одиночной нервной клетки изолированного механорецептора речного рака. Переходные процессы смены функционального режима нервной клетки сопровождаются энергозависимым изменением диаметра сомы и аксонного холмика. Согласование ритмов раздражения с фазами ритмов увеличения энергетики клетки устойчиво повышает биосинтез и содержание в ней белка.

MICROSTRUKTURE RHYTHMS OF NERVE CELL OF CRAYFISH AND THEIRS PHYSIOLOGICAL SIGNIFICANCE

S.L.Zaguskin, L.D.Zaguskina

Laboratory of Chronobiology of Physic Research Institute Rostov on Don State University

The functional, energetic and plastic rhythms of single nerve cell of stretch receptor of crayfish were investigated by using the original methods of vital quantitative microscopie. The transitional processes changing of functional mode of nerve cell are followed by energetic dependent change of diameters of soma and axon hillock. The synchronization of excitation rhythms with rhythms of cell's high energy stable increases biosyntes and content of protein in cell.

.

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ СТАТЬИ

С.Л. Загускина, Л.Д. Загускиной "РИТМЫ МИКРОСТРУКТУР НЕРВНОЙ КЛЕТКИ РЕЧНОГО РАКА И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ"
Рис.1 Однородная дифференциальная интерферометрия.

Микрофотографии (а, б) тела и аксонного холмика (справа) живого нейрона в состоянии покоя с интервалом 5 мин. Об.40Х, Ок.10Х.

Рис.2 Появление "барьера" митохондрий с высокой активностью цитохромоксидазы на границе сомы с аксонным холмиком при изменении их геометрии и торможении импульсной активности нейрона. Окраска по методу авторов [10]. Об.40Х, Ок.10Х.
Рис.3 Прижизненная интерферометрия с полным раздвоением изображения нервной клетки механорецептора рака. Влияние многочастотного адекватного раздражения в ритмах энергетики клетки (одновременно с периодами 1с., 11с. и 29с.): а -до раздражения, б -через 30 мин. раздражения, в -через 60 мин. Об.20Х, Ок.10Х.