3.5 Мониторинг генетико-популяционных процессов

в заводских породах лошадей

При проведении генетического мониторинга были обобщены результаты изучения динамики генетических процессов, происходящих в ведущих конных заводах, занимающихся разведением лошадей арабской, тракененской, чистокровной верховой, стандартбредной, орловской и русской рысистых пород.

Мониторинг генетической структуры арабской породы выявил несколько тенденций. В 1980-2005 годах у жеребцов-производителей шел процесс увеличения частоты встречаемости аллеля Tf^F c 0,423 до 0,560 (Р=0,99) на фоне снижения концентрации аллеля Tf^H. В локусе альбумина у всего племсостава было отмечено увеличение частоты аллеля AlB^A, а спектр аллелей эстеразы дополнился редким аллелем Es^G, благодаря использованию польского жеребца Харфиажа.

У арабских маток наблюдалась тенденция увеличения концентрации аллеля D^bcm c 0,078 до 0,244 (Р> 0,999). Частота аллеля D^cgm снизилась, особенно существенно у жеребцов-производителей (Р>0,999). Наблюдаемые изменения аллельных частот привели к снижению уровня полиморфности жеребцов в локусах трансферрина и D-системы групп крови. У маточного поголовья наблюдалось небольшое снижение числа эффективно действующих аллелей в локусе трансферрина и увеличение уровня полиморфности в локусах альбумина, эстеразы и D-системы групп крови.

Сравнение аллелофонда жеребцов и маток тракененской породы показало, что в 80-е годы между ними имелись статистически значимые различия по частоте аллеля Tf^F (Р>0,999), которые постепенно нивелировались. В течение анализируемого периода в племенном ядре этой породы происходило увеличение частоты аллеля Tf^F на фоне снижения концентрации аллелей Tf^D и Tf^R , что привело к уменьшению уровня полиморфности трансферринового локуса. Частоты встречаемости аллелей ALB, Es и D-системы групп крови в течение двух десятилетий в целом менялись незначительно, так же, как и показатели гетерогенности этих локусов.

Мониторинг аллелофонда производящего состава ведущих конных заводов, разводящих орловского рысака, включая Алтайский, Московский, Новотомниковский, Пермский и Хреновской, показал, что динамика генетических процессов в группах жеребцов и маток не всегда имеет однонаправленный характер. В течение 1980-2005 гг. у орловских жеребцов происходило снижение концентрации аллелей Tf^H и Tf^O на фоне постепенного увеличения частоты аллеля Tf^R (Р < 0,95), а у маток частоты этих аллелей колебались незначительно. Структура альбумина и D-системы групп крови производящего состава менялась несущественно, зато в локусе эстеразы наблюдалось некоторое увеличение концентрации аллеля Es^F (Р<0,95). За двадцатилетний период у жеребцов, в отличие от маток, произошло снижение уровня полиморфности AB, Tf и Es.

Таблица 6 - Динамика среднего уровня полиморфности (Ae) жеребцов и маток разных пород в 1980 - 2005 гг.

Порода	1980-85 гг.		1990-95 гг.		2000-05 гг.		Баланс Ае за 20 лет
	♂	♀	♂	♀	♂	♀	♂	♀
Арабская	2,53	2,17	2,30	2,30	2,16	2,29	-0,37	+0,12
Тракененская	2,81	2,63	2,54	2,25	2,12	2,33	-0,69	-0,30
Чистокровная верховая	2,48	2,30	2,32	2,57	2,10	2,39	-0,38	+0,09
Орловская рыс.	3,57	3,56	3,49	3,47	3,41	3,47	-0,10	-0,09
Русская рыс.	2,71	3,28	2,52	3,13	2,19	3,16	-0,52	-0,12
Стандартбредная	2,13	2,37	2,29	2,34	2,27	2,29	+0,14	-0,08

Изучение динамики аллелофонда русского рысака в 1980-2000-е годы показало, что процесс «американизации» привел к существенным сдвигам частот отдельных аллелей изучаемых структурных локусов и их разной встречаемости у жеребцов и маток. У всего поголовья четко просматривался тренд аллелей Tf^F , ALВ^A и D^cgm,(Р=0,999), типичных для стандартбредного рысака. В 2000-е годы в генотипах производителей практически уже не встречались «орловские» аллели Tf^Н и Tf^R. Важно подчеркнуть, что динамика изменений генетической структуры стандартбредной и русской рысистой пород имела общие тенденции в определенной группе аллелей.

В целом в течение последних десятилетий у жеребцов-производителей пяти пород шел процесс снижения генетического разнообразия и элиминации редких аллелей (Табл. 6 и 7). Это привело к тому, что в настоящее время у продуцирующих жеребцов верховых и рысистых пород (за исключением орловского рысака) преобладают одни и те же типы белков: TfFF, TfDF, EsII, а также аллели D^dk и D^cgm.

Таблица 7 - Динамика средней степени гетерозиготности (Но, %) жеребцов и маток разных пород в 1980 - 2005 гг.

Порода	1980-85 гг.		1990-95 гг.		2000-05 гг.		Баланс Но за 20 лет
	♂	♀	♂	♀	♂	♀	♂	♀
Арабская	58,3	50,4	56,9	51,0	52,6	53,7	-5,7	+3,3
Тракененская	52,0	55,9	52,0	51,1	49,9	49,6	-2,1	-6,3
Чистокровная верховая	45,1	45,7	49,5	46,6	43,9	47,5	-1,2	+1,8
Орловская рыс.	72,2	68,9	67,7	69,5	61,3	63,4	-10,9	-5,5
Русская рысистая	62,3	61,2	56,8	60,9	57,4	53,8	-9,4	-7,4
Стандартбредная	46,9	60,7	54,0	59,0	51,1	60,8	+4,2	+10,1

Положительный баланс уровня полиморфности был отмечен только у маток чистокровной верховой и арабской пород. У маточного поголовья всех трех рысистых пород наблюдалось постепенное снижение уровня полиморфности, а наиболее заметное сокращение числа эффективных аллелей (-0,30) произошло у маток тракененской породы. Одновременно с этим имело место снижение степени гетерозиготности племенных кобыл трех из шести пород, включая тракененскую, орловскую и русскую рысистые.

3.6 Оценка генетической дифференциации генеалогической структуры чистокровной верховой породы

При генетическом анализе генеалогической структуры чистокровной верховой породы было установлено, что лошади большинства линий и маточных семейств имеют свои индивидуальные особенности и различаются между собой по наличию и частотам встречаемости аллелей полиморфных систем крови и микросателлитов ДНК. Среди линий, восходящих к Эклипсу, наиболее заметно выделялись потомки Гипериона, Дугласа, Массина, Неарко, Нейтив Дансера, Тедди и Фэйл Трэйла. Отечественная линия Дугласа характеризовалась сравнительно высокой частотой аллелей Tf^F (0,688) и Tf^O (0,125) при отсутствии аллеля EAD^de. Для представителей всех линий, восходящих к Фэларису, была характерна сравнительно высокая частота аллеля Tf^F и низкая EAD^de.

Мониторинг частот встречаемости генов и генетического разнообразия показал, что в генетической структуре линий происходят процессы, связанные с изменением численности и состава жеребцов, а также степенью их влияния на породу. На протяжении 20 лет в линиях Блэндфорда, Дарк Рональда, Дугласа, Массина, Мэн О` Уора и Тедди произошли некоторые изменения структуры аллелей систем крови, особенно трансферрина. Зато в прогрессирующих линиях Назруллы, Нейтив Дансера и Нортерн Дансера генетическая структура поддерживалась достаточно стабильно. При этом наибольшим генетическим разнообразием характеризовались стайерские линии Блэндфорда (2,39) и Мэн О` Уора (2,33).
Таблица 8 –Генетическая характеристика жеребцов-производителей разных линий по локусам микросателлитов ДНК

Линия	n	Число аллелей		Кол-во генотипов	Ae	Ho (в %)
		всего	специф.
Блэндфорда	9	55	0	74	3,11	71,42
Дугласа	12	52	0	78	2,69	68,23
Массина	7	47	1	54	2,55	67,58
Мэн О` Уора	15	56	0	83	2,84	66,89
Назруллы	37	61	1	116	3,12	67,53
Неарко	16	61	2	92	3,08	70,67
Нейтив Дансера	24	62	0	117	3,27	70,23
Нортерн Дансера	42	61	0	123	3,25	70,35
Прэнс Роза	7	49	1	91	2,72	66,49
Прочие	13	56	1	86	2,89	71,60
Итого	182	69	6	162	3,22	69,27

На молекулярно-генетическом уровне дифференциация линий и маточных семейств чистокровной верховой породы была более выраженной и характеризовалась большим размахом изменчивости спектра и частот аллелей изученных локусов. Приватные аллели микросателлитных локусов были выявлены у представителей 5 линий. Высокие индексы дифференциации имели представители линии Массина, Мэн О`Уора, Прэнс Роза и Дугласа.

Коэффициенты генетического сходства между линиями колебались в широком интервале 0,791-0,960, при этом самый высокий показатель сходства имели жеребцы родственных линий Назруллы и Нортерн Дансера, восходящие к Фэларису.

Рис. 4. Дендрограмма генетических дистанций между линиями чистокровной верховой породы по локусам микросателлитов ДНК
Самый низкий уровень генетического сходства был определен между линией Массина, восходящей к Ст. Саймону и Эклипсу, и Мэн О`Уора, прямого потомка Мэтчема. Интересно, что дендрограмма генетических расстояний между линиями (Рис. 4) в большой степени совпадает с генеалогической структурой породы.

Сравнительная оценка маточных семейств чистокровной верховой породы по микросателлитной ДНК показала, что матки семейств Галиции, Каховки и Онэ Зорге-Обновки по своим генетическим характеристикам в наибольшей степени отличались от средних показателей по породе, тогда как кобылы многочисленного семейства Герани имели аллельные частоты, типичные для породы в целом. Степень гетерозиготности маток разных семейств варьировала в интервале 63,7-71,0%, сравнительно высокая гомозиготность была присуща кобылам семейства Сорнетт.

Коэффициенты генетического сходства 14 маточных семейств по локусам микросателлитов ДНК варьировали в широких пределах 0,792-0,997. Сравнительно высокие показатели генетического сходства были определены между матками семейств Герани и Сильвер Гоун, Долины и Сильвер Гоун, Герани и Онэ Зорге–Скабиозы.

3.7 Влияние инбридинга на гомозиготность лошадей чистокровной верховой породы

При анализе родословных 1945 чистокровных верховых лошадей было установлено, что 58, 8% жеребцов-производителей, 59,2% маток и 58,6% молодняка были получены методом аутбридинга и не имели повторяющихся кличек предков в пяти рядах родословной. Среди инбридированных лошадей всех половозрастных групп явно преобладали особи с инбридингом на уровне 0,1-1,0%. И только у 8,2% чистокровных верховых лошадей был отмечен инбридинг на уровне 1,1-2,0% по Райту. Более высокий уровень инбридинга, включающий близкое родство в степени III-III и выше, встречался в родословных 4,2% лошадей. Средний уровень инбридинга по всему поголовью лошадей составил всего 0,4%, что свидетельствует об умеренном использовании родственного спаривания при разведении чистокровных верховых лошадей.

Анализ структуры поголовья лошадей чистокровной верховой породы по средней степени гомозиготности показал, что во всех группах и в целом по популяции она имеет нормальное распределение (Р=0,999). При этом самая многочисленная группа из 475 лошадей (24,4%) образовывала модальный класс со степенью гомозиготности 30,8%. Максимальная вариабельность степени гомозиготности (0 - 76,9%.) была зарегистрирована среди лошадей с умеренным инбридингом. Самым гомозиготным представителем этой породы оказался препотентный жеребец Бэйллиол Бой 1992 г.р. (Nashwan - Fiesta Fun), инбридированный на родоначальника линии Назруллу в степени IV-IV.



Рис. 5. Уровень гомозиготности лошадей чистокровной верховой породы с разным уровнем инбридинга.
При анализе изменений степени гомозиготности в градиенте повышения F_x было установлено, что во всех группах лошадей и по всему поголовью в целом прослеживается небольшая положительная динамика увеличения этого показателя с отметки 3,1% (Рис. 5). У жеребцов был отмечен заметный рост гомозиготности уже при уровне инбридинга более 2,1% по Райту. Степень гомозиготности инбредных кобыл по сравнению с аутбредной группой по мере увеличения коэффициента инбридинга менялась незначительно и увеличивалась только при F_x> 4,1% и более. В группе молодняка при возрастании F_x до 3,0% имели место незначительные волнообразные колебания степени гомозиготности в интервале 31,2-32,6%, и только после этого наблюдался рост этого показателя до 35,4%.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что уровень инбридинга, учитываемый в селекционных программах, очень часто не соответствует фактической гомозиготности животных. Сравнение генотипов нескольких пар сибсов по локусам микросателлитной ДНК показало, что степень их генетического сходства широко варьирует, при этом число общих аллелей составляет 42,3 - 69,2%. Полученные данные демонстрируют, что при одном и том же подборе родительских пар селекционер может получить животных с одинаковой родословной, но различающихся по своему геному и, следовательно, выраженности хозяйственно-полезных признаков.

3.8 Влияние степени гомозиготности микросателлитных локусов на плодовитость и работоспособность лошадей

Информация об уровне гетерозиготности животных и популяций, несомненно, очень важна и должна учитываться при планировании племенной работы. Как показала оценка воспроизводительных качеств 528 маток чистокровной верховой породы с разной степенью гомозиготности по STR локусам, максимальные показатели зажеребляемости (100%) и делового выхода жеребят (96,3%) имели кобылы, гетерозиготные по всем микросателлитным локусам, а самые низкие - наиболее гомозиготные матки (Рис. 6). Так же было установлено достоверное влияние степени гетерозиготности кобыл на продолжительность их заводского использования (ŋ²_х=0,032, P=0,95).

Скаковая работоспособность тех же маток, оцененная по проценту успеха в традиционных призах, не имела прямой связи со степенью гомозиготности (Рис. 6). Пиковые значения этого показателя были отмечены как у кобыл модального класса (Но=30,8%), так и у маток с гомозиготностью на уровне 61,5%.

Изучение влияния STR локусов на скаковую карьеру потомства 5 жеребцов-производителей показало, что лошади, унаследовавшие отцовские аллели по локусу HMS2 различались по проценту занятых призовых мест и доле победителей традиционных призов и имели разные дистанционные способности. Средняя дистанция побед потомков жер. Алрэйд, унаследовавших отцовский аллель HMS2 H, составила 2157 м и была существенно больше (Р=0,95), чем у лошадей с аллелем HMS2 L (1519 м). Потомство жер. Обзервейшен Пост с разными отцовскими аллелями в локусе HMS2 также достоверно различалось по своей дистанционности (1346 м и 1596 м, Р=0,95).

Рис. 6. Показатели воспроизводства и работоспособности кобыл чистокровной верховой породы разной гомозиготности
Приплод всех трех гетерозиготных по локусу HMS2 производителей с разными отцовскими аллелями различался по проценту выигрыша традиционных призов, но эти различия не были статистически значимыми. В целом полученные результаты позволяют отнести локус HMS2 к числу маркеров (возможных кандидатов QLT), образующих группу сцепления с генами, детерминирующими скаковую работоспособность лошадей.
<предыдущая страница | следующая страница>