Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений. Хемосинтез открыл в 1887-88 гг. русский микробиолог С. Н. Виноградский. Хемосинтезом живут хемолитотрофы, которыми являются хемосинтезирующие бактерии большинство архебактерий.

В сероводород содержащих водоемах обитают серобактерии. Энергию на синтез органических соединений из углекислого газа они получают, окисляя сероводород: 2H2S + O2  2H2O +2S+ E

Свободная сера накапливается в их клетках в виде крупинок. При недостатке энергии, серобактерии окисляют находящуюся в них свободную серу до серной кислоты: 2S + 2o3 + 2H2O  2H2SO4 + E

Энергетический эффект окисления сероводорода до серной кислоты равен 666 кДж/моль.

В почве и различных водоемах распространены нитрифицирующие бактерии. Для получения энергии, они окисляют аммиак, образующийся при гниении азотсодержащих соединений в почве

или в водоемах, и азотистую кислоту: 2NH3 + 3O2  2HNO2 + 2H2O + E (662кДж/моль) и 2HNO2 + O2  2HNO3 + E (101 кДж/моль) Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит источником нитратов.

В почве также распространены водородные бактерии, окисляющие водород: 2H2 + O2  2H2O + E (578 кДж/моль)

Также существуют железобактерии, карбоксидобактерии, сульфатвосстанавливающие бактерии, бактерии, окисляющие марганец и др.

Получаемая энергия может быть представлена в виде АТФ, НАД(Ф)Н или хемоосмотического потенциала (потенциал ,возникающий из-за градиента протонов благодаря работы H-зависимой АТФ -синтетазы) и затрачивается на синтез органических веществ.
ЭТО ОЧЕНЬ ОРИГИНАЛЬНАЯ ТРАКТОВКА, ГДЕ ТЫ ЭТО ВЗЯЛ? РАЗВЕ СИНТЕЗ ОРГАНИКИ ЗА СЧЕТ НАДН2 И АТФ, ПОЛУЧЕННЫХ В СВЕТОВОЙ ФАЗЕ, СООТВЕТСТВУЕТ ОПРЕДЕЛЕНИЮ ХЕМОСИНТЕЗА?

Быть может, фотосинтез произошел от хемосинтеза, а может, фотосинтез и хемосинтез возникли независимо друг от друга, однако, в них есть определенные сходства и пересечения.

В 1954 году Мелвин Кальвин открыл восстановительный карбоновый цикл, названный в его честь. Цикл Кальвина – множество каталитических реакций в строме. В своей работе Кальвин использовал изотоп углерода 14С. Культуры одноклеточных зеленых водорослей хлорелл выращивали в специальном аппарате с двумя краниками: сверху (откуда подводился 14СО2) и снизу (для перемещения хлорелл в метанол). Культуру хлореллы выдерживали с 14С02 в течение различных промежутков времени, а затем быстро убивали, помещая в горячий метанол. Растворимые продукты фотосинтеза экстрагировали, концентрировали и разделяли при помощи специального метода анализа двумерной бумажной хроматографии. Цель данного эксперимента состояла в том, чтобы проследить маршрут, по которому меченый углерод через ряд промежуточных соединений включается в конечный продукт фотосинтеза. Соединения на хроматограмме обнаруживали при помощи радиоавтографии.

При цикле Кальвина сначала из углекислого газа (6 моль) получается фосфоглицериновая кислота (ФГК, 12 моль) при помощи фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы (6CO26C6Ф212ФГК) за счет энергии АТФ (12 моль). Затем образуется диФГК (завершен процесс фиксации углекислого газа, началось восстановление до простейшего углевода), из которой за счет восстановления НАДФН (12 моль) синтезируется фосфоглицериновый альдегид (ФГА, 12 моль). На стадии завершения восстановления из части ФГА(2 моль из 12) синтезируется глюкоза (1 моль). После завершения стадии восстановления происходит регенерация рибулозобифосфата(РБФ, 5 моль) за счет энергии АТФ (6 моль). Цикл повторяется необходимое количество раз. РБФ-карбоксилаза – нестабильный фермент, который может преобразовываться в фермент РБФ-оксигеназу, при этом помимо ФГК может образовываться С2Ф, который попадает сначала пероксисому, трансформируясь в пируват, и затем в митохондрию, где происходит диссимиляция.

Цикл Кальвина происходит у многих хемосинтетиков, так как они используют НАДФН2 и АТФ для биосинтеза углеводов.
ЦИКЛ КАЛЬВИНА ПРОИСХОДИТ У МНОГИХ ХЕМОСИНТЕТИКОВ, ТАК ОНИ ИСПОЛЬЗУЮТ НАДФН2 И АТФ ДЛЯ БИОСИНТЕЗА УГЛЕВОДОВ, НО ЭТО ВОВСЕ НЕ ЗНАЧИТ, ЧТО ТЕМНОВАЯ ФАЗА= ХЕМОСИНТЕЗ!

При хемосинтезе образуется 0,1 % всей органики. ЭТО СЕЙЧАС, А РАНЬШЕ? В АРХЕЙСКОЙ ЭРЕ? Тогда только появились цианобактерии, следовательно, большая доля в синтезе органики приходилась на хемосинтетиков.

Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в воду выходит сероводород. Конечно же, кванты света не могут проникнуть в воду на глубину около 3-4 километров (на такой глубине находится большинство рифтовых зон океана). Таким образом, хемосинтетики — единственные организмы на земле, не зависящие от энергии солнечного света. И ОСНОВАННЫЕ НА ИХ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ УНИКАЛЬНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНЫХ КУРИЛЬЩИКОВ – БИОЦЕНОЗЫ С ПРОДУЦЕНТАМИ-ХЕМРОСИНТЕТИКАМИ, О КОТОРЫХ ЗДЕСЬ НАДО РАССКАЗАТЬ, В ТОМ ЧИСЛЕ О ПОГОНОФОРАХ _ РИФТИЯХ, КОТОРЫХ МЫ ИЗУЧАЛИ В ЭТОМ ГОДУ В КОНТЕКСТЕ ХЕМОСИНТЕЗА.

Погонофоры - глубоководные червеобразные животные, обитающие на дне моря в хитиновых или белковых трубках. Материал для трубок выделяется кожными железами. Трубка обычно открыта с одного конца, другим она прикрепляется к субстрату. Тело у погонофор нитевидное, длина их от 5 см до 2.5 м. Встречаются на глубине от 40 до 9000 м, обычно – более 1000 м.

На небольших участках дна из трещин в земной коре поднимаются нагретые до 350-370°С растворы газов (сероводорода, углекислого газа, метана) и солей металлов. При осаждении этих солей образуются «черные курильщики» — конусы высотой до ста метров с жерлом на вершине, из которого валит черный «дым» — взвешенные частицы соединений железа и других металлов с серой. Вокруг «черных курильщиков» горячая вода смешивается с холодной окружающей водой, и есть все переходы от «жидкого пламени» до «нормальной» океанской воды. В зоне с температурой около 20°С были открыты удивительные сообщества.

Наиболее заметный вид в них — рифтии: черви с ярко-красным венцом щупалец, сидящие в белых трубках диаметром около 4 см и длиной до 3 м. Основа существования этих сообществ, как и коралловых рифов, — симбиоз. Выяснилось, что большая часть тела рифтий заполнена особой тканью — трофосомой (она образуется из разросшихся стенок целома). Трофосома пронизана кровеносными сосудами, а внутри ее клеток живут бактерии нескольких видов. Кровь рифтий переносит не только кислород и углекислый газ, но и сероводород. Эти газы доставляются в клетки, где живут бактерии. Бактерии окисляют сероводород, превращая его в серу. За счет выделяющейся при этом энергии из углекислого газа и воды синтезируются органические вещества. Ими бактерии снабжают и хозяина. (Таким образом, они — хемосинтетики.)

С другой стороны, аммиак, который используется нитрифицирующими бактериями, выделяется в почву при гниении остатков растений или животных. В этом случае жизнедеятельность хемосинтетиков косвенно зависит от солнечного света, так как аммиак образуется при распаде органических соединений, полученных за счёт энергии Солнца.
Роль хемосинтетиков для всех живых существ очень велика, так как они являются непременным звеном природного круговорота важнейших элементов: серы, азота, железа и др. Хемосинтетики важны также в качестве природных потребителей таких ядовитых веществ, как аммиак и сероводород. Огромное значение имеют нитрифицирующие бактерии, которые обогащают почву нитритами, — в основном именно в форме нитратов растения усваивают азот. Некоторые хемосинтетики (в частности, серобактерии) используются для очистки сточных вод. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от CO2 в замкнутых экологических системах.

ГДЕ ССЫЛКИ НА СТР. УЧЕБНИКОВ?

Рувинский 83-85

Википедия

Словари на Яндексе

Тетрадь, Ссылки по рифтиям и погонофорам на n-bio.ru