Методическое пособие «Структурно-функциональная организация клеток»

Лейкопласты – это бесцветные пластиды округлой, яйцевдной или веретеновидной формы, характерные для подземной части растений, семян, эпидермиса и сердцевины стебля. Они содержат ДНК, зерна крахмала, единичные тилакоиды и скопление пузырьков и разветвленных трубочек, расположенных в центре пластид.

В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на: амилопласты (запасающие крахмал); липидопласты, запасающие липиды в виде масел и жиров (например, в плодах ореха, в семенах подсолнечника); протеинопласты (в некоторых семенах, запасающих белки).

Хромопласты – пластиды, содеражщие пигменты каротиноиды желтого или оранжевого цвета. Их роль состоит в создании зрительной приманки для животных, что способствует опылению цветков и распространению плодов и семян.

Незрелые пластиды (пропластиды) имеют неправильную форму. Их оболочка состоит из 2-х мембран. Они не имеют характерныхмембранных тилакоидов. Из пропластид в зависимости от их местоположения в растениях могут формироваться разные типы пластид. Для превращения пропластид в хлоропласты необходим свет, который стимулирует образование тилакоидов стромы и гран. В темноте эти процессы прерываются и образуется небольшое количество предшественника хлорофилла – прохлорофиллида. При освещении из протофиллида образуется хлорофилл, появляются тилакоиды и образуется хлоропласт.

Из хлоропластов могут формироваться хромопласты, а из лейкопластов – хлоропласты.

Размножение пластид связано с репликацией ДНК и последующим делением пропластиды или хлоропласта надвое. Пропластиды не только быстро делятся, но и могут возникать путем отпочковывания от хлоропластов или путем перестройки целых хлоропластов или лейкопластов.

Вакуоли. В растительных клетках к мембранным органоидам относятся вакуоли, которые представляют собой наполненный жидкостью мембранный мешок.

Вакуоли встречаются и в некоторых животных клетках: фагоцитозные, пищеварительные, автофагические и сократительные.

В растительных клетках имеется одна крупная центральная вакуоль. Ее окружает мембрана, которая носит название тонопласт. Жидкость, заполняющая эту вакуоль, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор минеральных солей, сахара, органических кислот, кислорода, оксида углерода, пигментов, вторичных продуктов метаболизма. Иногда у растений в вакуолях содержатся гидролитические ферменты, и тогда вакуоли действуют как лизосомы, вызывающие после гибели клеток их аутолиз.

Органоиды немембранного строения.

Рибосомы – органоиды, встречающиеся во всех клетках. Они имеют нуклеопротеидный состав: состоят примерно из равных количеств р-РНК и белка. Могут свободно располагаться в гиалоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. Различают 70S и 80S-рибосомы (S-сведберг, единица, характеризующая скорость седиментации в центрифуге. Чем больше число S, тем выше скорость седиментации). 70S-рибосомы присуттвуют у прокариот, а 80S-в цитоплазме эукариотических клеток.

Входящая в состав рибоом РНК называется рибосомной (р-РНК) и синтезируется в ядре в области ядрышка.

. Каждая рибосома состоит из 2-х субъединиц: малой и большой, между которыми в ходе синтеза белка ложится и-РНК. Малая субъединица связывается с и-РНК и активированными т-РНК. В большой субъединице присутствует фермент пептидилтрансфераза, которая катализирует присоединение аминокислот к растущей полипептидной цепи.
Рис. Рибосома

Терминирующие кодоны и-РНК (УАА,УАГ,УГА) контролируют отделение от рибосомы готового полипептида и и-РНК.

Клеточный центр (центросома) - это органоид отчетливо видимый в световой микроскоп. Он располагается возле ядра или комплекса Гольджи, нередко - в геометрическом центре клетки, но часто оттеснен ядром или клеточными включениями к периферии. Центросома состоит из одной или двух центриолей (плотные тельца), окруженных зоной более светлой цитоплазмы (центросфера), от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Электронная микроскопия показывает, что каждая центриоль имеет вид цилиндра длиной до 500 нм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек.

Рис. Центриоли клеточного центра.

Центриоли - это центры организации митотического веретена. Они участвуют в делении клеток. В S-периоде клеточного цикла центриоли удваиваются. Образуется при этом новая центриоль, располагающаяся под прямым углом к первоначальной. При митозе пары центриолей (первоначальная и вновь образованная) расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании митотического веретена, индуцируя полимеризацию белка тубулина, который образует нити веретена.

Органоиды специального назначения

К органоидам специального назначения относятся микроворсинки, реснички, жгутики, миофибриллы, псевдоподии.

Реснички и жгутики – это подвижные цитоплазматические выросты, в которых находится осевая нить (или аксонема), а у основания – базальное тельце. Базальное тельце служит матрицей для организации аксонемы. Само базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек,и располагается в основании реснички или жгутика, и напоминает по строению центриоль.

Аксонема состоит из 9 периферических и двух центрально расположенных пар микротрубочек. Центральная пара окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим парам в виде лучей расходятся радиальные спицы. Периферические пары микротрубочек связаны между собой белком нексином. Кроме того, от микротрубочек соседних пар отходят ручки из белка динеина, обладающего активностью АТФазы. Аксонема формируется путем самосборки белковых субъединиц. Матрицей для самосборки служит базальное тельце.

Микроворсинки – это цитоплазматические выросты длиной около 1 мкм. Они многократно увеличивают поверхность клетки. Каждая микроворсинка имеет внутренний каркас, образованный пучком около 40 микрофиламентов, расположенных вдоль клеточной оси и фиксирующихся на внутренней поверхности плазмолеммы.

Миофибриллы – органоиды специального назначения мышечных волокон. Они имеют вид тонких нитей, вытянутых вдоль мышечных волокон, и отделяющихся друг от друга рядами вытянутых митохондрий и эндоплазматической сети. Сами миофибриллы состоят из сократительных белков актина и миозина и других белков.

Псевдоподии (ложноножки) – это временные цитоплазматические выпячивания у некоторых одноклеточных организмов и некоторых клеток (например лейкоцитов) многоклеточных животных. Служат для амебоидного движения и фагоцитоза.

Цитоскелет

Цитоскелет - это трехмерный цитоплазматический комплекс волокнистых и трубчатых структур, придающий клетке определенную форму и выполняющий другие функции. Он представлен микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Микротрубочки – неветвящийся структурный компонент цитоплазмы, присутствующий практически во всех типах эукариотических клеток. Имеют диаметр 24 нм, а в длину в несколько мкм. Это динамические структуры, постоянно растущие с одного конца и деполяризующиеся с другого конца. Они построены из белка тубулина. Имеют вид полых цилиндров.

Их главная функция заключается в создании эластичного и устойчивого внутриклеточного каркаса, необходимого для поддержания формы клеток. Кроме того, они принимают участие в транспорте макромолекул и органоидов, обеспечивают подвижность жгутиков и ресничек. Входя в состав веретена деления обеспечивают расхождение хромосом при делении клеток. Они могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом.

Разрушение микротрубочек колхицином приводит к нарушениям транспорта веществ (например, к блокаде секреции) и механического переноса отдельных внутриклеточных компонентов. Кроме того при делении клеток блокируется веретено деления.

Микрофиламенты – относятся к фибриллярным компонентам эукариотических клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, прямо под плазмолеммой в виде пучков или слоями. В среднем их длина составляет 6 нм.

В зависимости от химического состава микрофиламенты могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. В их состав входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин и др.

Основные функции микрофиламентов – это создание внутриклеточного сократительного аппарата, который обеспечивает омебоидное движение клеток, большинство движений органоидов и деление клеток.

Промежуточные филаменты (микрофибриллы) – это тонкие неветвящиеся нередко лежащие пучками нити, которые присутствуют в клетках разных тканей и состоят из разных веществ, например, из кератина – в эпителии, десминах – в мышечных волокнах и др. Они выполняют опорно-каркасную функцию.
Включения

Включения– это непостоянные компоненты, которые могут появляться и исчезать в зависимости от функционального состояния клетки. Их классифицируют на: трофические, секреторные, экскреторные, пигментные, кристаллы. Трофические включения – это, как правило, резервные скопления гранул белка, гликогена, капельки жиров. Секреторные гранулы и пузырьки, которые содержат биологически активные вещества и поступают по протокам желез в те или иные органы. Экскреторные включения не являются биологически активными веществами. Обычно это продукты метаболизма клеток, подлежащие удалению. Пигментные включения могут изменить цвет ткани временно или постоянно (примеры: гемоглобин, меланин, липофусцин – пигмент изнашивания, билирубин и др.). В растительных клетках встречаются включения кристаллов (чаще всего это оксалат кальция).

Цитоплазматическая наследственность

У прокариот внехромосомная ДНК располагается в форме плазмид.

Плазмиды - кольцевые, внехромосомные автономно редуплидирующиеся молекулы ДНК, которые могут существовать в бактериальной клетке наряду с бактериальной хромосомной ДНК. Название «плазмида» ввел в 1952 году Ледерберг. Плазмиды различаются размерами и регуляцией их репликации. Мелкие плазмиды содержат генетическую информацию в среднем для двух больших белков, тогда как крупные могут кодировать 200 и более подобных белков. В клетке, как правило, присутствует не менее 10 копий мелких плазмид, а крупные чаще всего представлены одной-двумя копиями на клетку.

Наиболее изучены три вида плазмид:

Плазмиды, содержащие половой фактор F+,
Плазмиды, содержащие фактор R,
Плазмиды - колициногены.

Плазмиды, содержащие половой фактор F+, присутствуют не у всех бактерий. Те из них, которые имеют такие плазмиды, называются мужскими и обозначаются F+ , те же, у которых нет плазмид с фактором F+, называются женскими и обозначаются как F-.

Плазмиды с фактором F+ могут существовать либо самостоятельно, либо встраиваясь в бактериальную хромосому. Клетки типа F+ могут передавать половой фактор клеткам типа F- ,протягивая к последним цитоплазматический мостик. Передаче фактора F+ предшествует репликация молекулы ДНК. При этом передается только одна из цепей ДНК, которая в дальнейшем достраивает вторую полинуклеотидную цепь.

В ряде случаев по цитоплазматическому мостику вместе с плазмидой, содержащей фактор F+, может передаваться фрагмент одной из цепей хромосомной ДНК, что лежит в основе рекомбинативной изменчивости у бактерий. С фактором F+ нередко передаются гены, сообщающие бактериям инфекционность.

С плазмидами с фактором R, связана устойчивость бактерий к ряду антибиотиков. Такие бактерии синтезируют ферменты, которые либо расщепляют антибиотики, либо снижают их активность. Плазмиды, содержащие фактор R, имеют ген образования коньюгационного мостика, по которому плазмида с фактором R перемещается из одной бактерии в другую, сообщая ей свойство устойчивости к тем или иным антибиотикам.

Плазмиды - колициногены имеют гены, кодирующие синтез белков, обладающих антибиотическими свойствами. Эти антибиотики действуют на бактерии того же или близкого вида, не содержащие аналогичных плазмид, т.е. делают их более конкурентоспособными.

Существуют также плазмиды, которые влияют на патогенность бактерш плазмиды, кодирующие энтеротоксины, гемолизины и антигены, расположе на поверхности клеток.

Строение и функции ядра.

Ядро ( лат. nucleus, греч. karion-ядро) – это обязательный компонент эукариотических клеток. Оно хорошо различимо в неделящихся клетках и выполняет ряд важнейших функций:

хранение и передача наследственной информации в клетке;
создание аппарата белкового синтеза – синтез всех видов РНК и образование рибосом.

Выпадение или нарушение любой их этих функций приводит клетку к гибели.

Клетка содержит, как правило, одно ядро, но имеются двуядерные и многоядерные клетки.

Внутренняя мембрана ядерной оболочки участвует в обеспечении внутреннего порядка в ядре - в фиксации хромосом в трехмерном пространстве. Эта связь опосредуется с помощью слоя фибриллярных белков, сходных с промежуточными филаментами цитоплазмы. Они располагаются в виде слоя и образуют так называемую ламину.

В ядерной оболочке имеются поры диаметром около 90 нм. В этих участках по краям отверстия мембраны ядерной оболочки сливаются. Сами отверстия заполняются сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и заполняющих их структур называется поровым комплексом. По краю порового отверстия располагаются в три ряда белковые гранулы (по 8 гранул в каждом ряду). При этом один ряд лежит со стороны цитоплазмы, другой со стороны внутреннего содержимого ядра, а третий – между ними. От гранул этих слоев радиально отходят фибриллярные отростки, образуя в поре как бы перепонку – диафрагму. Фибриллярные отростки направляются к центрально расположенной грануле, представляющей собой вновь синтезированную субъединицу рибосомы.

Поровые комплексы участвуют в рецепции транспортируемых через поры макромолекул (белков и нуклеопротеидов), а также в активном переносе через ядерную оболочку этих веществ с использованием АТФ.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток. Чем интенсивнее протекают в клетке процессы синтеза, тем больше пор. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.

Основные функции ядерной оболочки следующие:

- барьерная (отделение содержимого ядра от цитоплазмы и ограничение свободного доступа в ядро крупных биополимеров);

- регуляция транспорта макромолекул между ядром и цитоплазмой;

- участие в создании внутриядерного порядка (фиксация хромосомного аппарата).

Ядерный сок (или нуклеоплазма, или кариолимфа) – это содержимое ядра, которое имеет вид гелеобразного матрикса. Она содержит различные химические вещества: белки (в том числе и ферменты ) в виде истинного или коллоидного раствора, аминокислоты и нуклеотиды. В ней происходит транскрипция и процессинг. Кроме того, в нем содержатся ферменты, необходимые для синтеза РНК и ДНК, а также белки, участвующие в компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Ядерный белковый остов. В интерфазных ядрах негистоновые белки образуют белковый остов. Он состоит из периферического фибрилляроного слоя, подстилающего ядерную оболочку (ламина), и внутренней сети, к которой прикрепляются фибриллы хроматина. Участвует в поддержании формы ядра, в организации пространственного положения хромосом.

Хроматин - комплекс ДНК и белков (гистоновых и негистоновых). Хроматин является интерфазной формой существования хромосом. В этот период разные участки хромосом имеют неодинаковую степень компактизации. Наибольшей степенью компактизации обладают генетически инертные участки хромосом. Они хорошо окрашиваются ядерными красителями и называются гетерохроматином. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин. Конститутивный образован нетранскрибируемой ДНК. Полагают, что он участвует в поддержании структуры ядра, прикреплении хромосом к ядерной оболочке, узнавании при мейозе гомологичных хромосом, разделении соседних структурных генов и в процессах регуляции их активности.

Факультативный гетерохроматин, в отличие от конститутивного, может становится транскрибируемым на определенных стадиях клеточной дифференцировки или онтогенеза. Примером факультативного гетерохроматина может служить тельце Барра, образующееся у организмов гомогаметного пола за счет инактивации одной их Х-хромосом.

Декомпактизированные участки хромосом, которые плохо окрашиваются ядерными красителями, называется эухроматином .Это функционально активный, транскрибируемый хроматин.

Ядрышки – уплотненные тельца, обычно округлой формы, диметром менее 1 мкм. Присутствуют они только в интерфазных ядрах.Количество их колеблется в диплоидных клетках от 1 до 7, но в некоторых видах клеток, например, микронуклеусах инфузории, ядрышки отсутствуют.

Ядрышки содержат более 80% белка и около 15% рРНК, а также ядрышковый хроматин. Ядрышки образуются в области вторичных перетяжек хромосом, представленных ядрышковыми организаторами. При транскрипции этих участков хромосом образуется рибосомальная РНК, которая связываясь с белками, участвует в формировании малых и больших субъединиц рибосом.

Строение и функции ядра.

Ядро ( лат. nucleus, греч. karion-ядро) – это обязательный компонент эукариотических клеток.

Рис.16 Схема ультрамикроскопического строения ядра.
Оно хорошо различимо в неделящихся клетках и выполняет ряд важнейших функций:

хранение и передача наследственной информации в клетке;
создание аппарата белкового синтеза – синтез всех видов РНК и образование рибосом.

Выпадение или нарушение любой их этих функций приводит клетку к гибели.

Клетка содержит, как правило, одно ядро, но имеются двуядерные и многоядерные клетки.

Интерфазные ядра состоят из: ядерной оболочки, ядерного сока (кариоплазма,кариолимфа или нуклеоплазма), ядерного белкового остова, хроматина и ядрышек.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран, между которыми имеется перинуклеарное пространство шириной 10-40нм. Наружная мембрана ядерной оболочки со стороны цитоплазмы в ряде участков переходит в мембраны эндоплазматической сети, и на ее поверхности располагаются полирибосомы. Внутренняя мембрана ядерной оболочки участвует в обеспечении внутреннего порядка в ядре - в фиксации хромосом в трехмерном пространстве. Эта связь опосредуется с помощью слоя фибриллярных белков, сходных с промежуточными филаментами цитоплазмы.

В ядерной оболочке имеются поры диаметром около 90 нм. В этих участках по краям отверстия, мембраны ядерной оболочки сливаются. Сами отверстия заполняются сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и заполняющих их структур называется поровым комплексом.

Рис.17. Строение ядерных пор (поровый комплекс).

По краю порового отверстия располагаются в три ряда гранулы (по8 гранул в каждом ряду). При этом один ряд лежит со стороны цитоплазмы, другой со стороны внутреннего содержимого ядра, а третий – между ними. От гранул этих слоев радиально отходят фибриллярные отростки, образуя в поре как бы перепонку – диафрагму. Фибриллярные отростки направляются к центрально расположенной грануле.

Основные функции ядерной оболочки следующие:

- регуляция транспорта макромолекул между ядром и цитоплазмой;

- участие в создании внутриядерного порядка (фиксация хромосомного аппарата).

Кариоплазма (ядерный сок, или нуклеоплазма, или кариолимфа) – это содержимое ядра, которое имеет вид гелеобразного матрикса. Она содержит различные химические вещества: белки (в том числе и ферменты), аминокислоты и нуклеотиды в виде истинного или в виде коллоидного раствора.

Ядерный или белковый остов (матрикс). В интерфазных ядрах негистоновые блеки образуют сеть – «белковый матрикс». Он состоит из периферического фибриллярного слоя, подстилающего ядерную оболочку (ламина), и внутренней сети, к которой прикрепляются фибриллы хроматина. Матрикс участвует в поддержании формы ядра, в организации пространственного положения хромосом. Кроме того, в нем содержатся ферменты, необходимые для синтеза РНК и ДНК, а также белки, участвующие в компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Хроматин - комплекс ДНК и белков (гистоновых и негистоновых). Хроматин является интерфазной формой существования хромосом.

В этот период разные участки хромосом имеют неодинаковую степень компактизации. Наибольшей степенью компактизации обладают генетически инертные участки хромосом. Они хорошо окрашиваются ядерными красителями и называются гетерохроматином. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин. Конститутивный образован нетранскрибируемой ДНК. Полагают, что он участвует в поддержании структуры ядра, прикреплении хромосом к ядерной оболочке, узнавании при мейозе гомологичных хромосом, разделении соседних структурных генов и в процессах регуляции их активности.

1Эухроматин ; 2. Гетерохроматин

Рис.14. Хроматин интерфазных хромосом
Факультативный гетерохроматин, в отличие от конститутивного, может становится транскрибируемым на определенных стадиях клеточной дифференцировки или онтогенеза. Примером факультативного гетерохроматина может служить тельце Барра, образующееся у организмов гомогаметного пола за счет инактивации одной их Х-хромосом.

Ядрышки – уплотненные тельца, обычно округлой формы, диметром менее 1 мкм. Присутствуют они только в интерфазных ядрах.Количество их колеблется в диплоидных клетках от 1 до 7, но в некоторых видах клеток, например микронуклеусах инфузории, ядрышки отсутствуют.

<предыдущая страница | следующая страница>