В. И. Вернадского кафедра зоологии беспозвоночные леса методические указания

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ

Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского

кафедра зоологии

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЛЕСА
Методические указания к полевой практике по зоологии беспозвоночных для студентов 1 курса дневной формы обучения 6.070400 специальности «биология» образовательно-квалификационного уровня «бакалавр» профессионального направления подготовки 0704 «Биология»

Симферополь, 2005

Рекомендовано к печати научно-методическим советом ТНУ от 24.11.2005, протокол № 2
При проведении занятий на полевой практике по зоологии беспозвоночных по теме «Беспозвоночные леса» студенты должны соблюдать правила техники безопасности: при сборе материала во время экскурсии соблюдать осторожность при работе с пилой, топором и другими колюще-режущими предметами; на экскурсию лучше надевать брюки и рубашки с длинными рукавами. В солнечную погоду на голове должен быть светлый головной убор. После окончания экскурсии необходимо произвести тщательный осмотр открытых участков тела на наличие клещей. При обнаружении клещей, впившихся в кожу, перед их удалением смазать клеща спиртом или одеколоном. После того, как хватка клеща ослабеет, осторожно удалить его пинцетом, а место укуса обработать перекисью водорода или раствором йода. При оформлении коллекций «Образцы повреждений растений» аккуратно работать со швейными иглами, не допуская повреждений кожи и потери игл.
Любое растительное сообщество представляет собой динамическую систему, состоящую из различных структурных единиц. Лес – сложный многоярусный биоценоз, где можно выделить в качестве ярусов почву, подстилку, травянистую растительность, кустарники и деревья. Благодаря своей способности к фотосинтезу растения являются центром притяжения для многих других организмов. Возникает густая сеть консортивных связей. Большое значение в жизни и динамике лесных сообществ имеют беспозвоночные-фитофаги. Ими поедается до 40% органических веществ, создаваемых зелеными растениями. Различают монофагов, консортивно связанных с определенным видом растения, и фитофагов с более широким кругом кормовых растений до полифагии. Важную роль в регуляции отношений фитофагов с растительными кормовыми ресурсами играют различные плотоядные, использующие фитофагов в пищу (муравьи, божьи коровки, жужелицы, пауки и т.д.). Важное место в биоценозе леса занимают сапрофаги – потребители мертвой органики (дождевые черви, моллюски, двупарноногие многоножки, клещи, ногохвостки и т.д.).

На выполнение темы «Беспозвоночные леса» отводится от одного до полутора дней работы по следующему плану:

Экскурсия в лес.
Сбор материала (в том числе гербарного).
Камеральная обработка материала (определение беспозвоночных, фиксация, этикетирование).
Оформление тематической коллекции «Вредители леса и образцы растений, поврежденных ими».
Подготовка и написание отчета.

Экскурсия в лес

Осмотр лесной растительности, сбор растительноядных и хищных форм.
Отряхивание деревьев и кустарников. На подставленный под крону материал (щит, зонтик, холст и т.п.) при отряхивании попадает большое количество самых разнообразных беспозвоночных (пауки, клещи, уховертки, клопы, жуки и т.д.); их сортируют по систематическим группам и собирают, снабжая этикетками.
Сбор беспозвоночных под корой пней и лежачих деревьев. Необходимо найти довольно старый пень с более или менее отстающей корой. В нем можно обнаружить богатую фауну, состоящую из животных, которые а) питаются частицами коры или древесиной (личинки усачей, слоников, златок, слизни), б) находят здесь приют на день (моллюски, некоторые ночные бабочки, жужелицы), в) питаются животной пищей – хищники (личинки верблюдки, хищные жуки и т.п.).
Просеивание опавшей листвы, мха, лишайников через сито, сбор моллюсков и мелких насекомых (особенно вилохвосток, стафилинид и др.), пауков, клещей и многоножек.
Изучение видового состава беспозвоночных лесных полян (главным образом, насекомых), отлов. Особое внимание следует уделить изучению беспозвоночных, вредящих лесу.

Весь собранный материал должен быть тщательно этикетирован. Этикетки пишутся карандашом или тушью на бумаге или кальке (при погружении в растворы) и помещаются внутрь бутылочки или пробирки с пауками, в коробочки, мешочки или пробирки с моллюсками и др. На этикетке должны быть обязательно указаны:

географические координаты места сбора. Например, г. Кош-Кая, 1 км SW с. Краснолесье Симферопольского района; Крым.
сборщик. Например, leg. И. И. Иванов.
дата. Например, 10.07.2005.
биотоп. Например, лес (Quercus pubescens, Carpinus orientalis).
метод сбора. Например, энтомологическое кошение по нижним веткам (300 взмахов).

Помимо этих обязательных сведений могут быть указаны дополнительные (характер распределения животных в пространстве, поведение, особенности почвы, растительности, и т. д.). Этикетирование производится сразу, этикетка дублируется в полевом дневнике.

Оборудование: на экскурсию – патронташ, топор, ножовка, скальпель, нож складной, холст или лист фанеры, сито, сачки, пинцеты, ручные лупы; для камеральной обработки – папки, нитки, иглы, клей, препаровальные иглы, циркули-измерители, лупы, литература.

Методика сбора и камеральная обработка моллюсков: собирать живых моллюсков лучше всего в сырую погоду или ранним утром. В жаркую погоду большинство улиток скапливается в различных укрытиях – под корой поваленных деревьев, под камнями, в листовом опаде. Для сбора мелких видов желательно применять набор почвенных сит для просеивания почвы. Собранных животных надо поместить в коробки или мешочки из ткани вместе с листьями, стеблями травы или полосками бумаги. Пустые раковины лучше упаковать в коробки, переложив их слоями ваты. Этикетки лучше всего не вкладывать, а наклеивать на коробки, т. к. живые моллюски могут их сильно повредить.

Изучение собранного материала начинается с определения видовой принадлежности моллюсков. Для ознакомления с признаками раковины ее надо правильно ориентировать. При нормальном положении вершина раковины смотрит вверх, а устье направлено на наблюдателя. В таком положении раковину измеряют, а также обращают внимание на ее форму и характерные признаки (рис. 1).

А Б В

Рис. 1. Схема основных промеров и признаки раковины (А – вид со стороны устья; Б – вид сверху; В – замыкательный аппарат клаузилиид, часть наружной стенки раковины удалена): БД – большой диаметр, ВЗ – завитка, ВП – верхняя пластинка, ВР – высота раковины, К – клаузилий; НП – нижняя пластинка, МД - малый диаметр, П – пупок.

Ключ

для определения наземных моллюсков окрестностей биобазы ТНУ

1(41) Раковина хорошо развита.

2(21) Высота раковины превышает ее ширину (большой диаметр - БД) не более, чем на 20% (рис. 2: 1-10).

3(6) БД раковины при 4-5 оборотах не менее 25 мм.

4(5) Раковина шаровидно-кубаревидная.

Helix albescens (рис. 2: 1)

Раковина крупная, шаровидно-кубаревидная, оборотов 4-4,5. Основная окраска от серовато-белой до коричневатой или бежевой с 4-5 темными спиральными лентами. Края устья немного отвернуты, розоватые. Пупок запаян. ВР – 26-36, БД – 28-38, МД – 25-33 мм. Населяют разнообразные биотопы.

5(4) Раковина округлая, прижатая.

Eobania vermiculata (рис. 2: 2)

Раковина округлая, оборотов 5. Основная окраска от почти белой до коричневатой с 4-5 спиральными лентами, которые могут распадаться на ряды пятен. Края устья острые, сильно отвернуты, утолщенные, светлые. Пупок запаян. ВР – 17-22, БД – 27-32, МД – 21-24 мм. Населяют открытые участки.

6(3) БД раковины при 4-5 оборотах менее 23 мм.

7(12) Раковина тонкостенная, просвечивающая, иногда почти прозрачная.

8(9) Раковина сильно прижатая, иногда почти плоская.

Oxychilus (рис. 2: 3)

В Крыму 4 вида. Раковина тонкая, нежная, блестящая. Окраска одноцветная, серовато-кремовая, коричневатая гладкая. ВР – 2-6, БД – 4-15, МД – 3-8 мм. Обитают в лесной подстилке, под камнями. Ряд более мелких видов сем. Zonitidae напоминает своим обликом представителей рода.

9(8) Раковина уплощена в меньшей степени.

10(11) Края устья бурые или красновато-бурые.

Monacha carthusiana (рис. 2: 4)

Раковина средних размеров с низким коническим завитком, оборотов 5,5-6. На поверхности раковины могут быть волоски. Пупок очень узкий. На последнем обороте видны вмятины. Окраска от молочно-белой до желтоватой, иногда светло-серая. ВР – 6-10, БД – 10-16, МД – 8-13 мм. Обитает на открытых степных участках, нередко образует скопления.

11(10) Края устья белые или светло-роговые.

Monacha fruticola (рис. 2: 5)

Оборотов 6,5-7. Окраска светло-роговая, желтоватая или белая. ВР – 12-15, БД 14-20, МД – 12-17 мм. Населяет иногда открытые участки, но чаще встречается в зарослях кустарников и широколиственных лесов.

12(7) Раковина твердостенная, почти не просвечивающая.

13(20) БД раковины не менее 8 мм.

14(15) Раковина шаровидная.

Bradybaena fruticum (рис. 2: 6)

Раковина умеренно-твердостенная. Радиальная структура в виде тонкой морщинистости. Высота устья примерно равна ее ширине. Окраска серовато-белая, желтая, буроватая, нередко над периферией проходит узкая коричневая полоса. ВР – 16-17, БД – 18-22, МД – 15-18,5 мм. Населяет пойменные луга и влажные леса. В Крыму довольно редок.

15(14) Раковина в большей или меньшей степени прижатая.

16(17) Сквозь пупок просматривается не более 1/4 последнего оборота.

Xeropicta krynickii (рис. 2: 7)

Раковина куполовидная или конических очертаний. Оборотов 5-6. Окраска белая, одноцветная или с рисунками из темных лент и пятен, чаще таких лент две. ВР – 7,5-11, БД – 12-15, МД – 9,5-12 мм. Населяет степные участки, в засушливые периоды поднимается по стеблям растений, образуя скопления.

17(16) Сквозь пупок просматривается более 1/4 последнего оборота.

18(19) Сквозь пупок виден один оборот. Поверхность раковины покрыта слабыми радиальными морщинками.

Xeropicta derbentina (рис. 2: 8)

Раковина от сильно прижатой до почти плоской, оборотов 5-5,5. Окраска известково-белая без рисунка или с темными лентами, часть из которых разбита на ряды пятен. ВР – 8-12, БД – 15-20, МД – 13-18 мм. Населяет степи и открытые склоны, встречается обычно большими скоплениями.

19(18) Пупок развернутый, перспективный. Поверхность раковины ребристая.

Helicopsis retowskii (рис. 2: 9)

Раковина от кубаревидной до прижатой, светлая с несколькими темными лентами. Поверхность раковины ребристая. Пупок развернутый, ширина пупка составляет 1/5 – 1/6 большого диаметра. Последний оборот в 1,5 раза шире предпоследнего. ВР – 5-8, БД – 8-13, МД – 7-11,5 мм. Обитает в сухих открытых биотопах. Держится под камнями и в дерновине травянистых растений. Эндемик Крыма.

20(13) БД раковины менее 5 мм.

Vallonia (рис. 2: 10)

В Крыму 2 вида. Раковина сильно уплощена, светлой окраски, часто стекловидно-прозрачная, края устья тонкие, сильно отвернуты, спиральная скульптура отсутствует или слабо выражена. Дефинитивные обороты гладкие (V. pulchella) или с редкими кожистыми радиальными ребрами (V. costata). ВР – 1,1-1,4, БД – 2-2,7, МД – 1,7-2.2 мм. Населяет разнообразные биотопы с достаточным увлажнением. Есть ряд похожих видов.

Рис. 2. Наземные моллюски с раковиной геликоидного типа (а – вид со стороны устья, б – вид со стороны пупка): 1 – Helix albescens; 2 - Eobania vermiculata; 3 – Oxychilus; 4 - Monacha carthusiana; 5 - M. fruticola; 6 - Bradybaena fruticum; 7 - Xeropicta krynickii; 8 - X. derbentina; 9 - Helicopsis retowskii; 10 - Vallonia.

21(2) Высота раковины превышает ее ширину более, чем на 20% (рис. 3: 1-10).

22(30) Раковина левозавитая.

23(29) Внутри последнего оборота раковины располагается «замыкательный аппарат» (рис. 1: В), состоящий из пластинок, складок и клаузилия (последний может отсутствовать в сухих раковинах).

24(25) Нижняя пластинка дает в просвете устья широкий горизонтально лежащий изгиб.

Cochlodina laminata (рис. 3: 1)

Раковина веретеновидная, тонко и неравномерно исчерчена, нередко почти гладкая. Верхушка более вытянутая, узкая и острая. Оборотов 10-11,5, ВР – 14-18 мм. Обитает в лесах и парках. Живет на стволах деревьев, под корой пней, в подстилке.

26(25) Нижняя пластинка не образует горизонтально лежащего изгиба, а спирально изогнута.

27(28) Раковина густо исчерчена радиальными морщинами.

Mentissa canalifera (рис. 3: 2)

Раковина веретеновидно-цилиндрическая. Стройная, исчерченная, слабо просвечивающая, красновато-коричневая, реже светло роговая. Лопасть клаузилия имеет глубокую вырезку у нижнего конца, которая обычно видна через устье. Оборотов 12,5-15, ВР – 16-20 мм. Обитает на скалах и под камнями в лесу и на яйлах. Эндемик Крыма.

28(27) Раковина покрыта относительно более редкими радиальными ребрами.

Mentissa gracilicosta (рис. 3: 3)

Pаковина образована крупными, редко поставленными белыми ребрами. Оборотов 12,5-14, ВР – 17,5-19,5 мм. Обитает в сухих местах открытых горных плато на скалах и под камнями. Эндемик Крыма.

29(23) Внутри последнего оборота раковины «замыкательный аппарат» отсутствует.

Thoanteus gibber (рис. 3: 4)

Раковина удлиненная, овально-коническая. Устье без зубов. Окраска белая, верхние обороты темнее нижних. Эмбриональные обороты гладкие, блестящие. Оборотов 7-8, ВР – 19-22, БД – 7-9 мм. Встречается на скалах и в осыпях горной части эндемик Крыма.

30(22) Раковина правозавитая.

31(38) Высота раковины не менее 8 мм.

32(33) Pаковина одноцветная, роговая, каштановая или коричневая, но не белая.

Peristoma (рис. 3: 5)

Раковина высоко-коническая, скульптура тонкая, радиальная, нередко имеются спиральные бороздки. Устье без зубов. Места прикрепления устья сближены. ВР – 13-20, БД – 5-9 мм. Населяет влажные участки лиственных лесов, держится в подстилке, иногда на стволах деревьев.

33(32) Раковина с радиальными пестринами или двухцветная.

34(35) Большой диаметр раковины не превышает 3 мм.

Ramusculus subulatus (рис. 3: 6)

Раковина тонкая, стройная, цилиндрическая. Окраска белая с темными радиальными пестринами. Оборотов 8-11, ВР – 9-14, БД – 2,1-3,0 мм. Обитает в трещинах скал, под известняковыми плитами. Эндемик Крыма.

Рис. 3. Наземные моллюски с раковиной булиминоидного типа: 1 – Cochlodina laminata; 2 – Mentissa canalifera; 3 – M. gracilicosta; 4 – Thoanteus gibber; 5 – Peristoma; 6 – Ramusculus subulatus; 7 – Brephulopsis bidens; 8 – B. cylindrica; 9 – Cochlicopa; 10 – Vertigo.
35(34) Большой диаметр раковины не менее 4 мм.

36(37) В глубине устья имеется продольная складка.

Brephulopsis bidens (рис. 3: 7)

Раковина твердостенная, блестящая, оборотов 7-11. Окраска белая с темными радиальными пестринами, иногда одноцветная, белая. В устье два зуба: слабая валикообразная пластина и складка, расположенная в глубине устья. ВР – 19-22, БД – 5-6 мм. Населяет степные участки, как на равнине, так и в горах. Эндемик Крыма.

37(36) Продольная складка в глубине устья отсутствует.

Brephulopsis cylindrica (рис. 3: 8)

Раковина твердостенная, блестящая, оборотов 8-10, ВР – 20-30, БД – 7-10 мм. Ксерофильный вид, образует плотные скопления на степных участках, нередко вдоль дорог.

38(31) Высота раковины менее 8 мм.

39(40) Устье без зубов.

Cochlicopa (рис. 3: 9)

В Крыму 2 вида. Раковина удлиненно-овальная или овально-коническая, сильно блестящая. Поверхность раковины гладкая. Окраска от желтовато-роговой до красновато-роговой, умеренно твердостенная. Оборотов 5,5-6, ВР – 5,3-6,0, БД – 2,2-2,7 мм. Населяет любые типы биотопов с мезофильными условиями. Есть похожие виды.

40(39) Устье с зубами.

Vertigo (рис. 3: 10)

Раковина цилиндрическая, овальная, коричневатых или красноватых тонов, право- или левозавитая. ВР – 1,5-3,0, БД – 1-2 мм. Встречается во всех типах биотопов с умеренным увлажнением на равнине и в горах. Есть похожие виды.

41(1) Раковина сохранилась в виде рудимента, скрыта под кожей.

42(43) Окраска тела с темным рисунком из пятнышек коричневого или черного цвета.

Deroceras tauricum (рис. 4: 1)

Длина тела 30-35 мм. Обитает в лесах, парках и садах. Укрывается в подстилке, трещинах почвы, в гнилых пнях, под камнями. Эндемик Крыма.

43(42) Окраска тела грязновато-белая или голубовато-серая. Шея, голова и щупальца – интенсивно черные.

Krynickillus melanocephalus (рис. 4: 2)

Длина тела 40-45 мм. Скрывается под камнями, в подстилке, в старых пнях преимущественно в лесной зоне, по берегам водоемов.

Рис. 4. Слизни: 1 – Deroceras tauricum; 2 – Krynickillus melanocephalus.

Методика сбора и фиксации пауков

Как коллекционный материал, пауки имеют следующие особенности: мягкие слабо хитинизированные покровы брюшка и хрупкие, легко обламывающиеся шипы и щетинки на ногах. Поэтому собранные экземпляры пауков должны быть немедленно помещены в фиксирующую жидкость.

Фиксирующие жидкости, используемые для пауков:

Простейшая – 75 % спирт;
Общепринятая в аранеологии – состав из 9 объемных частей 75% спирта и 1 объемной части абсолютного глицерина. Глицерин предотвращает полное высыхание материала в случае, когда испаряется весь спирт, а также уменьшает хрупкость хитинизированных структур. Фиксация пауков в формалине совершенно недопустима. Такой материал будет непригоден для определения.

Ручной сбор пауков не может дать массового материала, хотя и позволяет детально изучить особенности биологии отдельных видов. Поэтому при фаунистических и биоценологических исследованиях применяют методы массового сбора пауков:

Почвенные ловушки Барбера. Вровень с поверхностью почвы закапываются стаканчики с 2-4 % формалином, этиленгликолем, раствором тасола или другими фиксаторами. В каждой линии ловушек должно быть не менее 10 шт. Каждая линия должна быть расположена в пределах однородного биотопа, а не пересекать, например, лес, опушку и поляну одновременно. Улов собирают каждые 7 – 10 дней. Для этого содержимое стаканчиков может быть процежено через марлю или же вылито в белую кювету с последующим сбором пауков из раствора вручную. Пауков сразу же помещают в спирт и этикетируют. Метод почвенных ловушек позволяет изучить сезонную динамику активности половозрелых особей, различия в видовом составе бродячих пауков разных биотопов, долю пауков во всем населении герпетобия.
Разбор подстилки на полиэтилене. Небольшие порции подстилки сбрасываются на кусок плотного полиэтилена и пауки собираются эксгаустером (рис. 5). Метод позволяет ловить мелких и малоподвижных или наоборот чрезвычайно-подвижных пауков, которые ускользают от других методов сбора.

Рис. 5. Эксгаустер: 1 – резиновые пробки со вставленными в них стеклянными трубками с внутренним диаметром 4 – 5 мм; 2 – трубка из органического или кварцевого стекла с внутренним диаметром 1 см; 3 – заглушка-фильтр из марли; 4 – резиновая или пластмассовая эластичная трубка длинной 0,5 м; 5 – пластмассовая прочная трубочка, удобно использовать крышечки от шариковых ручек для захвата ее зубами. Стрелки показывают направление движения воздуха при всасывании пауков.

Энтомологическое кошение. Сачком из мельничного газа обкашивается трава и нижние ветки кустов и деревьев. Улов собирается с помощью эксгаустера. Метод позволяет проводить учеты численности пауков (при пересчете числа пойманных на 100 взмахов сачком) и изучать вертикальные миграции. Для пауков, как и для многих насекомых, характерны вертикальные миграции: они поднимаются из подстилки в траву только в определенное время суток. Большинство видов – ранним утром и после заката солнца. Для изучения этих миграций следует проводить энтомологическое кошение в обширном по площади однородном биотопе каждые 2-3 часа в течение суток (по 100 – 500 взмахов сачком каждый раз).
Отряхивание на зонтик. Раскрытый зонтик подводится под ветки деревьев. По веткам надо сильно ударять тяжелой палкой. Пауки и насекомые падают вниз. С зонтика их собирают с помощью эксгаустера. Метод позволяет собирать обитателей крон деревьев, сидящих на коре и листьях.

Применение ручного сбора в комплексе с перечисленными методами массового сбора позволяет практически полностью выявлять фауну пауков биотопа или локальную фауну (нескольких биотопов, характерных для данной местности).

Все пауки, собранные в одном биотопе одним методом и в одно время, помещаются вместе в одну баночку или пробирку (а не по одному). Все экземпляры, находящиеся в одной баночке пробирке, составляют собой одну пробу и обязательно этикетируются. Камеральная обработка собранного материала проводится в лабораторных условиях.

Беспозвоночные – вредители леса

Состав фауны и интенсивность размножения лесных беспозвоночных находится в зависимости от различных факторов. К ним относятся характер и состояние древостоя, колебания климатических условий, обилие хищников и паразитов, наличие насекомоядных птиц и др. Среди беспозвоночных животных, обитающих в лесу, наибольшее число вредителей представляют насекомые. Они нарушают не только целостность тканей или органов растений, но и нормальное функционирование. Например, при повреждении листовой пластинки жуками-листоедами или слизнями происходит уменьшение ассимиляционной поверхности растения, при повреждениях корневой системы хрущами или другими насекомыми нарушается минеральное питание. Повреждение стеблей затрудняет продвижение воды и минеральных веществ. Многие насекомые могут поедать почки растений (листовертки, листовые слоники, перезимовавшие гусеницы боярышницы), цветы (жуки-пыльцееды, долгоносики). Эти беспозвоночные нападают на совершенно здоровые деревья, вызывая либо их гибель, либо ослабление растений и задержку роста. Их относят к группе первичных вредителей (моллюски, насекомые: непарный шелкопряд, златогузка, боярышница, дубовая листовертка, пяденица обдирало, пяденица зимняя, некоторые виды листоедов и др.).

Ослабленные деревья заселяются так называемыми вторичными вредителями, которые часто могут привести дерево к окончательной гибели или снизить его технические качества. К вторичным вредителям относятся различные виды короедов, усачей, златок, пилильщиков и др.

Беспозвоночные могут повреждать вегетативные и генеративные органы растений. Одни виды питаются всеми частями растений, другие же ограничиваются определенными органами.

Каждый вид наносит растению более или менее постоянный тип повреждения. Поэтому в некоторых случаях можно распознавать вредителя по его повреждениям, которые являются своего рода «визитными карточками».

Характер повреждений определяется прежде всего способом питания беспозвоночных. Например, насекомые с грызущим ротовым аппаратом выедают ткани, с колюще-сосущими ротовыми органами высасывают соки из растения. В зависимости от того, питаются ли насекомые на поверхности растения или внутри его, повреждения бывают наружными или внутренними. Повреждения, причиняемые беспозвоночными, относят к трем основным группам:

Наружное объедание.
Внутреннее выгрызание.
Повреждения, вызываемые сосущими насекомыми.

Наружное объедание бывает сплошным или частичным. При сплошном объедании растение объедается нацело. При частичном объедании беспозвоночные выгрызают органы растения не сплошь, а отдельными участками. Отмечают следующие типы частичного наружного объедания листьев:

Грубое объедание: растения объедены без выбора. Листья повреждены с краев, так что от них остаются лишь толстые жилки или черешки (повреждения боярышницы, кольчатого и непарного шелкопрядов, личинок пилильщиков и некоторых пауков).
Дырчатое объедание: на листовой пластинке насекомые выгрызают округлые и продолговато-округлые отверстия (повреждения гусениц зимней пяденицы, медведицы-нищенки и др.).
Скелетирование: выедание мякоти листьев с оставлением тонких жилок, иногда остается еще нетронутой кожица с одной стороны листа (повреждения личинок и жуков листоедов, молодых гусениц различных видов чешуекрылых, слизистых пилильщиков).
Фигурное объедание: края листовой пластинки объедены довольно правильными полукруглыми участками (повреждения слоников).
Свертывание листьев в трубки (повреждения гусениц листоверток и др.).
Скручивание листьев в своего рода «сигары» (повреждения личинок долгоносиков и листоверток).
Надгрызание отдельных органов растений: плодов, почек, бутонов, цветов (повреждения долгоносиков).

Повреждения, вызываемые внутренним выгрызанием растений насекомыми, сводится к двум основным типам:

Минирование: выедание мякоти листа отдельными участками с сохранением кожицы с обеих сторон (повреждения личинок многих мух, минирующих молей, жуков и т.п.).
Выгрызание внутренних ходов и полостей в стеблях и плодах (повреждения гусениц яблонной плодожорки).

Насекомые с колюще-сосущим аппаратом прокалывают пищевой субстрат, вводя внутрь растительных тканей выделения слюнных желез, под действием которых происходит ряд изменений. Наблюдаются следующие типы повреждений сосущими насекомыми:

Изменения окраски поврежденных участков: обесцвечивание, покраснение, пожелтение (повреждения клопов, цикад, трипсов, тлей, клещей).
Деформация органов: расширение коры и стебля (повреждения червецов), искривление побегов, гофрирование, морщинистость листьев (повреждения тлей).
Галлообразование в результате жизнедеятельности орехотворок, тлей, клещей, нематод.
Некроз тканей.

Вторичные вредители питаются древесиной и нападают на деревья на корню: они приспособились жить и размножаться в условиях пониженного сокодвижения и нападают на ослабленные или умирающие растения. К вторичным вредителям относятся жуки (короеды, усачи, златки, долгоносики), бабочки (древоточцы) и перепончатокрылые (рогохвосты).

К семейству короедов относятся свыше 300 видов жуков, которые по внешнему виду напоминают долгоносиков. Отличаются от последних отсутствием ясно выраженного хоботка и расширением подошвы на члениках лапки. Тело короеда почти цилиндрическое, окрашено в коричневый или другой темный цвет. Размеры 2-8 мм. По строению заднего конца хорошо различимы представители трех подсемейств. У лубоедов задний конец тела выпуклый и закругленный (рис. 6: 1). Заболонники имеют заостренный, как долото зад, так как надкрылья заканчиваются плоско, не загибаясь вниз, а поверхность брюшка скошена к вершине надкрыльев (рис. 6: 2). У подсемейства настоящих короедов на заднем конце имеется глубокая впадина (корзинка), окруженная зубцами (рис. 6: 3).

Личинки белые. Слегка изогнутые, безногие с желто-коричневой головкой, очень похожи на личинок долгоносиков. Куколки такого же белого цвета, открытые, с крыльями, закрывающими большую часть брюшка, которое заканчивается двумя рогами.

Короеды образуют семью, которая может быть моногамной, состоящей из самца и самки, или полигамной, в которой на одного самца приходится до 8-9 самок. Самка моногамной семьи выгрызает в коре входной канал, от которого протачивает продольный или поперечный ход, называемый маточным. На обеих сторонах маточного хода она выгрызает небольшие углубления – яйцевые камеры, куда откладывает яйца и заделывает их склеенными опилками. Яйцекладка продолжается около месяца, после чего самка погибает. Из яиц выходят личинки прокладывающие перпендикулярно или под углом к маточному ходу постепенно расширяющиеся личинковые ходы. Каждый личинковый ход заканчивается кукольной колыбелькой, где через 1-2 месяца личинки заканчивают свое развитие, превращаясь в куколки. Весной или летом появляются молодые жуки, которые выходят наружу через прогрызаемые ими летные отверстия.

Рис. 6. Жесткокрылые и вызываемые ими повреждения: 1 - лубоед; 2 - заболонник; 3 - настоящий короед; 4 - ходы малого соснового лубоеда; 5 – ходы союзного елового лубоеда; 6 - ходы заболонника разрушителя; 7 - ходы дубового заболонника; 8 - ходы короеда стенографа; 9 - ходы короеда гравера; 10 - ходы короеда типографа.

Постоянство формы ходов настолько характерно для каждого вида, что по устройству их можно определить вид короеда легче, чем по морфологическим признакам. Ходы моногамных короедов по строению значительно проще полигамных, поэтому они носят название простых ходов (рис. 6: 4-7). Простые ходы могут быть одиночными, направленными отвесно (по оси дерева) или горизонтально по окружности, или двойными (один направо, другой налево от входного канала), всегда горизонтальными. Одиночные ходы делают заболонники и лубоеды, двойные (двусторонние) – только лубоеды. Сложные ходы могут быть двойные, тройные, и т.п. Они расходятся лучеобразно во все стороны и начинаются не от входного канала, как простые, а от брачной камеры - особого расширения в конце входного канала. Сложные ходы делают только настоящие короеды, имеющие корзинку для выноса буровой муки (рис. 6: 8-10).

Входной канал всегда идет снизу вверх. На лежащем дереве входные каналы идут поперечно на боковых сторонах дерева и в разных направлениях на верхней и нижней стороне. Таким образом, по направлению входных каналов можно сказать, когда эти каналы были сделаны: когда дерево стояло или когда упало. В первом случае все ходы имеют одно направление – продольное оси ствола, во втором – самые разнообразные направления с преобладанием поперечного. Направление хода можно установить, не снимая кору, с помощью лески, введенной во входной канал.

Усачи представляют богатое видами семейство жуков. Тело обычно удлиненное, цилиндрическое или плоское. Усики у некоторых видов в несколько раз превосходят длину тела. Личинки у подавляющего большинства видов живут в тканях растений и лишь у немногих видов в земле, где объедают корни растений. Личинок усачей легко отличить от личинок других насекомых, живущих под корой, по следующим признакам: тело их толстое, белое, только передняя часть головы и ротовые органы окрашены в темно-коричневый цвет. Переднегрудь большая, шире остальных члеников и длиннее, чем средне- и заднегрудь, вместе взятые. Голова у личинок образована большой хитиновой капсулой с сильно развитыми боковыми пластинками. Личинки усачей различаются строением головы и ног. Следует различать три типа личинок. Первый тип имеет длинную голову, втянутую глубоко в переднегрудь (рис. 7: 1). Втянутая часть головы разделена продольным швом (личинки соснового, елового, черного усачей и других). У второго типа голова по длине равна ширине (рис. 7₂). Плевры головы срастаются друг с другом по всей длине, но позади каждая плевра закругляется самостоятельно (личинка дубового большого усача и др.). У третьего типа (рис. 7: 3) голова широкая, видная ясно, так как втянута в грудь только на 1/3 своей длины (личинка пестрого пятнистого усача). Ходы, оставляемые усачами, широкие неправильной формы (рис. 7: 4).

Долгоносики – небольшой или средней величины жуки, характеризуемые своеобразным устройством головы. Она вытянута впереди в виде хоботка, на конце которого помещаются ротовые органы. Личинки белого цвета, мясистые, серповидно изогнутые, безногие, с рыжей или бурой головой, по внешнему виду очень похожи на личинок короедов. Звездообразные, длинные и извилистые ходы эти личинки прокладывают в камбиальных слоях. Некоторые виды развиваются в древесине.

Златки – жуки с плоским вытянутым суживающимся кзади телом, обычно блестящей металлической окраской. Для южных лесов златки имеют большее значение, чем короеды. Они наносят деревьям последний смертельный удар. Личинки беловатые, удлиненные, безногие с сильно расширенной и уплощенной переднегрудью и темно-окрашенной головой с челюстями, направленными вперед, на которой расположены желтоватые опорные площадки. Голова маленькая. Тело от нескольких мм до 70 мм (рис. 7: 5, 6). Личинки выгрызают под корой и в древесине плоские извилистые ходы, заполненные червоточиной, залегающей волнообразно (рис. 7: 7).

Из чешуекрылых серьезный вред наносит древесница въедливая, являющаяся многоядным вредителем. Поражает 59 плодовых и лесных пород, ясень, дуб, вяз и другие деревья. Взрослая гусеница желтовато-белого цвета с черными бугорками с короткими волосками. Голова большая, темно-бурая, длиной 5-6 см. Куколка (около 4 см) желтовато-бурая с бурым отростком на голове. Гусеницы внедряются в молодые побеги, где прогрызают ходы неправильной формы в поверхностных частях, а затем в древесине и сердцевине, где они становятся широкими, до 1 см в диаметре (рис. 7: 6).

Из перепончатокрылых вред лесному хозяйству наносят рогохвосты. Ход, проделываемый личинкой, идет наклонно вверх по стволу, на расстоянии 4-8 см от начала поворачивает к сердцевине ствола и затем возвращается к поверхности (рис. 7: 7). Все ходы плотно забиты мелкой буровой мукой. Летное отверстие 4-5 мм в диаметре.

Рис. 7. Личинки жесткокрылых и вызываемые ими повреждения: 1 –голова личинки усача 1-го типа; 2 – голова личинки усача 2-го типа; 3 – голова личинки усача 3-го типа; 4 – ход дубового усача; 5 – личинка большой сосновой златки; 6 – личинка дубовой бронзовой златки; 7 – ходы личинки златки; 8 – ходы личинки рогохвоста.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепной зоны СССР. – Л.: Наука, 1968. – 147 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР, № 98).
Беспозвоночные животные (строение в связи с условиями жизни и значение для человека) / под ред. Л.К Лозина-Лозинского.- М.: Изд-во АПН РСФСР, 1955.
Жизнь животных / под ред. Л.А. Зенкевича.- М.: Просвещение, 1968.
Лихарев И. М. Клаузилииды // Фауна СССР. Моллюски. – М.-Л.: Наука, 1962.- Т. 3, вып. 4.- 318 с.
Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. Наземные моллюски фауны СССР // Определитель по фауне СССР.– М.– Л., 1952.– С. 1-511.
Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных.- М.: Высшая школа, 1971.
Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных.- М.: Владос, 1999.- 590 с.
Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски.- Л.: Наука, 1978.- Т. 3, вып. 6.- 384 с.
Шилейко А. А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР.- Л.: Наука, 1984.- Т. 3, вып. 3.- 396 с.

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЛЕСА (методические указания к полевой практике по зоологии беспозвоночных для студентов 1 курса дневной формы обучения 6.070400 специальности «биология» образовательно-квалификационного уровня «бакалавр» профессионального направления подготовки 0704 «Биология»)
Авторы:

Сергей Владиславович Леонов,

Раиса Петровна Стенько,

Николай Михайлович Ковблюк.

Редактор: Василенко Н.А.

Подписано к печати 24.11.2005 Формат 60 х 84/16 Бумага тип ОП

Объем 1 п.л. Тираж Заказ Бесплатно
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского,

95007, Симферополь, Ялтинская, 4.