Гаметогенез
https://biology.home.nov.ru/ovogenes.htm
Образование половых клеток - гаметогенез - происходит в половых железах (гонадах). У высших животных образование мужских гамет происходит в семенниках, а женских в яичниках. Условно гаметогенез делится на две стадии: размножение, рост, созревание и выделяемая при сперматогенезе стадия формирования.
Фаза размножения представляет собой многократные митотические деления стволовых клеток стенок половых желез, в результате которых образуются многочисленные сперматогонии и овогонии. У мужчин фаза размножения начинается с периода полового созреания и продолжается до конца жизни, а у женщин начинается в эмбраональном периоде и продолжается до 3-го года жизни. Во время фазы роста овогонии (овоциты и сперматоциты I порядка) накапливают полезные вещества, увеличивается объем цитоплазмы, реплицируется ДНК, клетка подготавливается к дальнейшему делению. Фаза роста наиболее выражена в овогенезе, т.к. овоциты накапливают значительные количества веществ.
Фаза созревания представлена мейозом, таким образом, из каждого сперматоцита I порядка образутся два сперматоцита II порядка. В дальнейшем сперматиды проходят фазу формирования, в результате которой они приобретают свойственную сперматозоидам морфологию и подвижность. В фазе созревания овогенез (ово - латинсий, оо - греческий) существенно отличается от сперматогенеза. Профаза I происходит еще в эмбриональном периоде, и первое мейотическое деление заканчивается только к периоду полового созревания. Каждый последующий месяц овоцит II порядка вступает во второй мейотическое деление и после метафазы овулирует, выходит в брюшную полость, а затем в половые пути женщины. Дальнейшее его расвитие возможно только после слияния со сперматозоидом. Если этого не происходит, то овоцит второго порядка погибает и выводится из организма, но если происходит оплодотворение, то овоцит заканчивает второй мейотический цикл и образует овотиду. Образовавшиеся при первом и втором мейотическом делении 3 направительные тельца никакой роли не играют и, в конце концов, погибают.
Многоклеточным животным свойственна оогамия. Процесс оплодотворения состоит в слиянии цитоплазмы гамет (плазмогамия) и последующем слиянии ядер гамет в диплоидный синкарион (кариогамия, или амфимиксис). Гаметы выделяют особые вещества, которые привлекают друг друга. До оплодотворения яйцеклетка неактивна, и лишь внедрение спермия активирует ее (побуждает к развитию). У некоторых животных сперматозоид проникает в яйцеклетку через небольшое отверстие в оболочке яйцеклетки; иногда яйцеклетка выпускает псевдоподию (воспринимающий бугорок) и особое вещество для закрепления сперматозоида на поверхности яйца. Сперматозоид в свою очередь выделяет также специфическое вещество, которое способствует растворению яйцевой оболочки и делает собственное приклеивание к ней обратимым. После внедрения головки и шейки сперматозоида (хвост чаще всего остается приклеенным к оболочке яйца) появляется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев. Затем ядра сливаются. Центриоль, содержащаяся в уже отделившейся шейке, делится на две дочерние центриоли, которые участвуют в начинающемся вскоре делении яйца. Центросома яйцеклетки дегенерирует или остается неактивной. В яйцеклетку проникает обычно один сперматозоид (моноспермия); однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки проникает несколько сперматозоидов (полиспермия), но с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.Оплодотворенная яйцеклетка называемая зиготой, имеет диплоидный набор хромосом. У большинства организмов после оплодотворения и образования зиготы в ней происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра, осуществляемое путем митоза - это начало развития зародыша.
Партеногенез (девственное размножение) - это развитие организма из неоплодотворенного яйца. При диплоидном партеногенезе (тли, дафнии, коловратки, одуванчики, ястребинки и др.) мейоза не происходит и развитие начинается с диплоидных ооцитов первого и второго порядка. При гаплоидном партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки: возникающие при этом организмы либо гаплоидны (самцы пчел - трутни), либо вследствие процесса, компенсирующего редукцию числа хромосом, диплоидны.
Так, у рачка артемии яйцо сливается с одним из полярных телец; может быть и другой вариант, когда хромосомы удваиваются без последующего разделения ядра и клетки или же после первого деления оба ядра снова сливаются. Искусственный партеногенез вызывают воздействием на нормальные яйца различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры, уколом.
Семенные растения представлены голосеменными и покрытосеменными. У них размножение уже не связано с водой и для них характерно преобладание в цикле жизни диплоидной фазы - спорофита. Гаметофаза сильно редуцирована: у голосеменных женский гаметофит еще многоклеточный, в нем образуется архегониальная клетка, продуцирующая яйцеклетку, а антеридий редуцирован до одной клетки, образующей два спермия. У покрытосеменных женский гаметофит редуцируется до одной восьмиядерной клетки (ядра гаплоидны). Женский гаметофит (зародышевый мешок) содержит: яйцеклетку с двумя синергидами (вместе они называются яйцевым аппаратом), три антипода и два полярных ядра. После опыления мужской гаметофит (пыльцевая трубка) прорастает к женскому гаметофиту - зародышевому мешку. Пыльцевая трубка состоит из одной вегетативной, гибнущей затем клетки и одной генеративной клетки, которая делится на две семенные клетки (два спермия) без жгутиков. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, из которой развивается сначала зародыш, а затем новый диплоидный спорофит. Второй спермий сливается с обоими полярными ядрами во вторичное ядро эндосперма (это так называемое двойное оплодотворение, свойственное цветковым растениям); из этой триплоидной клетки образуется триплоидная питательная ткань - эндосперм. Зародыш вместе с эндоспермом и формирующимися оболочками образуют семя. Отличительной чертой семени голосеменных является то, что эндосперм в семени - гаплоидный, поскольку он развивается из гаплоидного многоклеточного женского гаметофита. Впервые такое размножение у растений описал Навашин.