Часть I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Глава 1. ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ. Й. Дудель
Предмет физиологии. Физиология-это наука о функциональных механизмах живых организмов. Она основывается на анатомии, изучающей различные структуры организма, и из анатомии же ведет свое историческое происхождение. Лишь в нашем столетии биохимия («физиологическая химия») отделилась от физиологии в качестве новой дисциплины, сохранив рассмотрение физических процессов в организме за таким предметом, как физиология. Например, физиологи изучают процессы, которые обеспечивают идентичность живого организма в ходе обмена с окружающей средой и воспроизводство его в последующих поколениях; или же они описывают пути, по которым информация, полученная извне, преобразуется в соответствующие реакции, с помощью которых организм в свою очередь воздействует на окружающую среду.
В любом учебнике физиологии подразумевается, что читатель обладает необходимыми знаниями о строении тех органов, функция которых изучается. Поэтому здесь описание каждой функции сопровождается лишь кратким рассмотрением соответствующих структур, так чтобы анализ физиологических взаимоотношений был более удобочитаемым. Сходным образом детали разнообразных химических процессов, связанных с процессами физиологическими, оставлены учебникам по биохимии. Вместе с тем сейчас становится возможным во все возрастающем числе случаев осветить макроскопические физиологические процессы вплоть до молекулярного уровня. Различие между физиологией и биохимией, таким образом, становится лишь одним из аспектов более общего контекста: физиология рассматривает в основном связи между функциональными процессами и деятельностью организма как единого целого.
Мы начинаем изучение физиологии человека с рассмотрения клеточных функций. Клетки-это «кирпичики», из которых построен организм, и они очень сходны у самых различных животных. Функции клеток редко изучаются на клетках человека; амебы и ткани беспозвоночных, лягушки, крысы и другие животные используются куда чаще. Исчерпывающее обсуждение клеточной физиологии лежит
за пределами задач данной книги. Здесь излагается только то, что имеет непосредственное отношение к основам физиологии человека, а именно механизм и контроль обмена веществ в клетке, между клетками и между клетками и окружающей средой.
1.1. Клетка как единица физиологических процессов обмена
Плазматическая мембрана. Животные клетки ограничены плазматической мембраной (рис. 1.1). На ее строении, очень сходном со строением многих внутриклеточных мембран, мы остановимся несколько подробнее. Основной матрикс мембраны состоит из липидов, главным образом фосфатидилхолина. Эти липиды состоят из головной гидрофильной группы, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двуслойную пленку толщиной 4-5 нм, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводную липидную фазу. Клеточные мембраны представляют собой липидные бислои именно такого типа и содержат гликолипиды, холестерол и фосфолипиды (рис. 1.2). Гидрофильная часть гликолипидов образована олигосахаридами. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, причем олигосахаридная часть молекулы ориентирована подобно волоску, погруженному в окружающую среду. Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Распределение различных липидов во внутреннем и наружном слоях мембраны неодинаково, и даже в пределах одного слоя имеются участки, в которых концентрируются отдельные виды липидов. Такое неравномерное распределение,
10 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
|
|
Рис. 1.1. Схематический рисунок клетки, на котором изображены наиболее важные органеллы |
вероятно, имеет какое-то, пока еще неясное, функциональное значение.
Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный липидный матрикс мембраны, являются белки (рис. 1.2). Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах, но, поскольку белковые молекулы намного крупнее, чем липидные, 50% по массе эквивалентны соотношению: 1 молекула белка на 50 молекул липида. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную фазу. Многие белки наружной поверхности мембраны представляют собой гликопротеины; их гидрофильные сахаридные группы обращены во внеклеточную среду.
Мембранные системы внутриклеточных оргаиелл.
Примерно половина объема клетки занята органеллами, изолированными от цитозоля мембранами. Общая поверхность мембран внутриклеточных органелл по крайней мере в 10 раз превышает поверхность плазматической мембраны. Наиболее широко распространенная мембранная система - эндоплазматический ретикулум, представляющий собой сеть
|
|
Рис. 1.2. Схематическое изображение плазматической мембраны. Белки погружены в фосфолипидный бислой, причем некоторые из них пронизывают бислой, тогда как другие только заякорены на наружном или внутреннем слое [1, 10] |
сильно извитых трубочек или мешковидных вытянутых структур; большие участки эндоплазматического ретикулума усеяны рибосомами; такой ретикулум получил название гранулярного, или шероховатого (рис. 1.1). Аппарат Гольджи также состоит из мембрансвязных ламелл, от которых отрываются пузырьки, или везикулы (рис. 1.1). Лизосомы и пероксисомы - это небольшие специализированные везикулы. Во всех этих разнообразных органеллах мембрана и охватываемое ею пространство содержат специфические наборы ферментов; внутри органелл накапливаются особые продукты обмена, используемые для осуществления различных функций органелл [1, 2, 5].
Ядро и митохондрии отличаются тем, что каждая из этих органелл окружена двумя мембранами. Ядро ответственно за кинетический контроль метаболизма; складчатая внутренняя мембрана митохондрий - место окислительного метаболизма; здесь за счет окисления пирувата или жирных кислот синтезируется высокоэнергетическое соединение аденозинтрифосфат (АТФ, или АТР).
Цитоскелет. Цитоплазму, окружающую органеллы, никоим образом нельзя считать аморфной; ее пронизывает сеть цитоскелета. Цитоскелет состоит из микротрубочек, актиновых филаментов и промежуточных филаментов (рис. 1.1). Микротрубочки имеют наружный диаметр около 25 нм; они образуются, как и обычный полимер, в результате сборки молекул белка тубулина. Актиновые филаменты сократительные волокна, располагающиеся в примембранном слое и во всей клетке - в основном
ГЛАВА 1. ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ 11
принимают участие в процессах, связанных с движением. Промежуточные филаменты состоят из блоков различного химического состава в разных типах клеток; они образуют разнообразные связи между упомянутыми выше двумя другими элементами цитоскелета. Органеллы и плазматическая мембрана также связаны с цитоскелетом, который не только обеспечивает поддержание формы клетки и положение органелл в ней, но и обусловливает изменение формы клетки и ее подвижность.
Цитозоль. Около половины объема клетки занято цитозолем. Поскольку он приблизительно на 20% (по массе) состоит из белка, это скорее гель, чем водный раствор. Малые молекулы, в том числе органические и неорганические ионы, растворены в водной фазе. Между клеткой и окружающей средой (внеклеточным пространством) происходит обмен ионов; эти обменные процессы будут рассмотрены в следующем разделе. Концентрация ионов во внеклеточном пространстве поддерживается со значительной точностью на постоянном уровне; внутриклеточная концентрация каждого из ионов также имеет специфический уровень, отличающийся от такового вне клетки (табл. 1.1). Наиболее распространенным катионом во внеклеточной среде является Na+; в клетке его концентрация более чем в 10 раз ниже. Напротив, внутри клетки наиболее высока концентрация К+, вне клетки она ниже более чем на порядок. Наибольший градиент между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями существует для Са2+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки по крайней мере в 10000 раз ниже, чем вне ее. Не все ионы растворены в цитозоле, часть их адсорбирована на белках или депонирована в органеллах. Например, в случае Са2+ связанные ионы намного более многочисленны, чем свободные. Большая часть белков цитозоля - ферменты, при участии которых осуществляется множество процессов промежуточного метаболизма: гликолиз и глюконеогенез, синтез или разрушение аминокис-
Таблица 1.1. Внутри- и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках гомойотермных животных. А− - «высокомолекулярные клеточные анионы»
|
Внутриклеточная концентрация |
Внеклеточная концентрация | ||
|
Na+ |
12 ммоль-л −1 |
Na+ |
145 ммоль-л−1 |
|
К+ |
155 ммоль-л−1 |
К + |
4 ммоль-л−1 |
|
Са2+ |
10−8-10−7 моль-л−1 |
Са2+ |
2 ммоль-л−1 |
|
Cl− |
4 ммоль-л−1 |
Cl− |
120 ммоль-л−1 |
|
HCO3− |
8 ммоль · л −1 |
HCO3− |
27 ммоль-л−1 |
|
А− |
155 ммоль-л−1 |
Прочие катионы |
5 ммоль-л−1 |
|
Потенциал покоя —90 мВ | |||
лот, синтез белка на рибосомах (рис. 1.1). В цитозоле содержатся также капли липидов и гранулы гликогена, служащие резервами важных молекул.
<предыдущая страница | следующая страница>