Перейти на главную страницу
Популяционная и видовая плотность сообществ гидробионтов может меняться во времени в зависимости от изменений факторов среды. Это может происходить как в ходе эволюционных процессов, протекающих в течение длительного времени, так и при антропогенном эвтрофировании и загрязнении водоемов, когда процессы изменения структуры экосистем протекают с большими скоростями. Сокращается число видов, возрастает доминирование отдельных видов, для которых характерны более короткие жизненные циклы, проявляется раннее наступление половозрелости, увеличение биомассы и продукции. Ю. Одум [1986] отмечает, что при эвтрофировании и загрязнении водоемов преимущества получают эврибионтные виды с r-стратегией; в то время как в олиготрофных условиях незагрязненных водоемов, где разнообразие высокое и доминирование менее резко выражено, напротив, большее значение приобретают стенобионтные виды с длительными циклами развития и K-стратегией.
Видовое разнообразие слагается из двух компонентов [Одум, 1986]:
Таким образом, один из главных компонентов биоразнообразия – видовое богатство или плотность видов – это просто общее число видов, которое в сравнительных целях иногда выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Так, например, Р.Маргалеф [Margalef, 1958БМ], исходя из того, что число видов пропорционально логарифму изученной площади [Gleason, 1922М], и считая, что общее число особей пропорционально площади, предложил в качестве меры биоразнообразия индекс видового богатства Маргалефа:
![]() |
Общее видовое обилие 33 рек региона – 546 видов
территориальных единиц:
(от 6 до 274)
(от 1 до 97)
(от 1 до 41) |
При этом для анализа биоразнообразия и степени доминантности в разных ситуациях используют два традиционных подхода:
Полученная в 1965 г. кривая названа Р. Уиттекером [1980] «кривой доминирования - разнообразия», а Э. Пианкой [Pianka, 1978Б] – «кривой значимости видов». Чем выше кривая и чем более она "уплощена", тем больше при данном числе видов их разнообразие. Считается, по форме этой кривой можно не только оценить видовую выравненность популяций, но и функциональную роль отдельных видов, их статус и биотический потенциал, т.е. все то, что достаточно расплывчато именуется «экологической нишей». Так, для кривых на рис. 4.2 предлагается следующее толкование (S – число видов в пробе):
где n(k) – значимость вида k в ряду от k = 1 (наиболее значимый вид) до k = S,
где N = n(i) – сумма значимостей всех видов, n(k) – значимость вида k в ряду от i = 1 (наименее значимый вид) до i = S (наиболее значимый вид);
где Sr – число видов в октаве, удаленной на R октав от модального интервала, содержащего S0 видов; а 0,2 – постоянная, связанная со стандартным отклонением данного распределения.
Гипотеза Ф. Престона порождает большое семейство S-образных кривых и соответствует промежуточной ситуации между I и II, наиболее широко распространенной в природе.
Индексы доминирования
Рассмотрим некоторые используемые выражения для индексов, позволяющих выделить виды-доминанты. Например, для природных биоценозов принято использовать индекс доминирования И. Балога [1958, цит. по: Руководство по гидробиологическому.., 1992]: Di = Ni / Ns,
где Ni – число особей i-го вида, Ns – общее число особей в биоценозе. К сожалению, этот идеальный по своей простоте индекс не отражает самого смысла доминирования, поскольку может принимать, например, значение 0.5 как при истинном доминировании, когда при нескольких сотнях видов один вид выражен половиной численности, так и в случае двух особей двух видов.
Другая формула индекса доминирования (или доминантности) предложена А. Ковнацки [Kownacki, 1971М] на основе "коэффициента обилия" В.Ф. Палия [1961] (индекс доминирования Палия - Ковнацки):
Отнесение входящих в состав биоценоза видов к доминантным группам только по их числовому обилию, как отмечал В.Ф. Ласточкин [1930, цит. по: Методика изучения.., 1975], было бы неправильным, так как более мелкие формы, как правило, наиболее многочисленны и всегда будут оказываться руководящими. Ряд исследователей [Руководство по гидробиологическому.., 1992] предлагают пользоваться для этого биомассой, т.е. весом на единицу площади дна, характеризующим массу живого органического вещества, которую образует вид, подставляя ее значения Bi и Bs в формулу (4.4) того же индекса доминирования по В.Ф. Палию и А. Ковнацкому:
Но нетрудно увидеть, что вариационный размах натуральных значений биомассы (колеблющейся, в зависимости от размера животных, в сотни тысяч раз – от 1 мг до десятков и сотен грамм на 1 м2) так же велик, как и для численности, в результате чего ранжирование видов по биомассе приводит к тому, что некоторые животные, например, моллюски, всегда будут иметь высокий приоритет, даже если на организменном уровне встречаются редко.
Целенаправленные функциональные преобразования над значениями численности или биомассы в отдельности (например, логарифмирование или извлечение квадратного корня) могут несколько улучшить общую картину соотношения доминирования, поскольку модифицируют характер статистического распределения, приближая его к нормальному. Например, для рассматриваемой задачи Ф.Д. Мордухай-Болтовским [Методика изучения.., 1975] предложена более работоспособная форма индекса доминирования: Di = ,
где pi = mi / M – встречаемость вида i, mi – число проб, в которых был найден вид, M – общее число проб, Bi / Bs – удельная биомасса вида.
Еще один интересный вариант видится нам в использовании различных функциональных комбинаций из трех основополагающих показателей (встречаемость, численность, биомасса), что дает возможность получить целый класс индексов, часть из которых в рамках поставленной задачи могут оказаться состоятельными, несмещенными и эффективными оценками изучаемого явления. Примером такого обобщенного показателя является индекс плотности населения , приведенный в энциклопедическом словаре И.И. Дедю [1990] без указания первоисточника и широко использованный нами в математических расчетах части 3. Например, использование плотности населения в формуле (4.4)
(4.5)
дает возможность выполнить ранжирование видов по доминантности с учетом обоих факторов – численности и биомассы.
Индексы доминантности, основанные на вероятности pi , дают возможность ранжировать виды в пределах изучаемого объекта: сравнивать разные водоемы с использованием Di можно только в том достаточно редком случае, когда количество измерений М на каждом из них примерно одинаково [Тодераш, 1984].
Энтропийный подход к оценке биоразнообразия
Степень сложности биологических систем может рассматриваться также в аспекте эквитабельности компонентов видовой структуры. При этом под разнообразием (однородностью, выравненностью) обычно понимают то свойство [Левич, 1980], которое отличает, например, сообщество из 12 особей трех видов с распределением (4, 4, 4) от сообщества (10, 1, 1). Стремление представить характер такого распределения, заданного большим набором численностей, в компактном виде одним числом приводит к обобщенным индексам, форма выражения которых традиционно связывается с мерами количества информации.
Рассмотрим два независимых опыта и , таких что любые сведения об исходе одного опыта никак не меняют вероятностей исхода другого. Пусть опыт имеет r равновероятных исходов, а опыт – l исходов. Рассмотрим сложный опыт , состоящий в одновременном выполнении обоих опытов. Степень неопределенности h() опыта равна сумме неопределенностей опытов и и, в соответствии с точкой зрения американского инженера-связиста Р. Хартли [Hartley, 1928, цит. по: А.М. Яглом, И.М. Яглом, 1973], может быть выражена следующим логарифмическим уравнением:
Энтропию H, как меру неопределенности, нельзя отождествлять с информацией I (как, например, напряженность электрического поля нельзя отождествлять с разностью потенциалов). Но количество информации об опыте , содержащейся в опыте , равно
где H() – условная энтропия опыта после выполнения опыта (т.е. снижение неопределенности в результате выполнения ).
Д
Клод Элвуд ШЕННОН
(C.E. Shannon, 1916 - 2001)
"отец" математической теории
информации
Опуская математические доказательства, приводимые А.М. Ягломом и И.М. Ягломом [1973], запишем равенство, в котором H – энтропия:
При расчете энтропии Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. В качестве оценок вероятностей независимых событий рi для формулы (4.6) могут быть использованы следующие апостериорные отношения:
где N! – факториальная величина всех исследуемых видов, ni! – факториал от числа особей каждого вида. Сопоставляя формулы (4.6) и (4.9), нетрудно увидеть, что (4.10) – просто иная форма расчета энтропии по Шеннону, не нашедшая, впрочем, широкого применения, поскольку, например, факториал от 34 составляет 31038 и является последним факториалом, вычисляемым на современном компьютере без использования специальных приемов.
Мем №21: Гидробиологический анализ, будучи важнейшим элементом системы наблюдений за уровнем загрязнения поверхностных вод и донных отложений, включает в себя
01 10 2014
9 стр.
Оценка качества пресноводных водоемов [Каминский, 1982; Комплексные оценки Кимстач, 1993] осуществляется по трем основным аспектам, включающим следующие комплексы показателей
16 12 2014
8 стр.
Назначение метрического анализа программ. Понятие метрики. Типы метрик и шкал. Понятие критерия оценки качества. Функциональные и конструктивные критерии оценки качества программ
15 12 2014
9 стр.
Меча (Рыбновский район) на класс качества чистоты воды. Использовался метод биологического анализа уровня загрязнения малых рек Рязанской области. Обследование проведено на участке
26 09 2014
1 стр.
Оценка качества поверхностных вод реки Чумляк по гидрохимическим показателям летнего периода 2011 года
16 12 2014
1 стр.
Неточности: например, неточности передачи смысла на текстовом, фразовом уровне, не искажающие общий смысл
26 09 2014
1 стр.
Произведен анализ и оценка источников загрязнения поверхностных и подземных вод в бассейне р. Талас. Разработаны водоохранные зоны и полосы, которые обеспечат улучшение гидрохимиче
12 10 2014
1 стр.
Ализируются основные проблемы оценки качества подготовки студентов при внедрении компетентностного подхода стандартов третьего поколения
11 10 2014
1 стр.