Оценка качества экосистемы по индексам видового разнообразия

Гипотезы, используемые для оценки биоразнообразия

Популяционная и видовая плотность сообществ гидробионтов может меняться во времени в зависимости от изменений факторов среды. Это может происходить как в ходе эволюционных процессов, протекающих в течение длительного времени, так и при антропогенном эвтрофировании и загрязнении водоемов, когда процессы изменения структуры экосистем протекают с большими скоростями. Сокращается число видов, возрастает доминирование отдельных видов, для которых характерны более короткие жизненные циклы, проявляется раннее наступление половозрелости, увеличение биомассы и продукции. Ю. Одум [1986] отмечает, что при эвтрофировании и загрязнении водоемов преимущества получают эврибионтные виды с r-стратегией; в то время как в олиготрофных условиях незагрязненных водоемов, где разнообразие высокое и доминирование менее резко выражено, напротив, большее значение приобретают стенобионтные виды с длительными циклами развития и K-стратегией.

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов [Одум, 1986]:

• 
  видового богатства, или плотности видов, которое характеризуется общим числом имеющихся видов;
  
• 
  выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.
  

Вряд ли следует слишком буквально понимать термин «имеющиеся виды» без соответствующего уточнения. «Точечные разнообразия, т.е. разнообразия проб, – писал Р. Маргалеф [1992], – взятых в точке, почти всегда бессмысленны… Так как организация, выраженная через разнообразие, развертывается в пространстве, измерения не имеют большого смысла, если они не представлены в виде спектра: разнообразие как функция пространства» (можно добавить, "и времени"). Пусть в каждой точке территории ("столбике" по Р. Маргалефу) для каждого вида определена вероятность его возможного появления (такая вероятность может быть существенно мала, но никогда не превращается в нуль). Тогда под видовым богатством можно понимать количество видов, вероятность появления которых в окрестностях r данной точки больше a priori заданного числа  ( – параметр отбора). Естественно, видовое богатство растет с увеличением r (см. рис. 4.1), однако этот рост асимптотически стремится к некоторому порогу насыщения, характерному для каждого региона.

Таким образом, один из главных компонентов биоразнообразия – видовое богатство или плотность видов – это просто общее число видов, которое в сравнительных целях иногда выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Так, например, Р.Маргалеф [Margalef, 1958^БМ], исходя из того, что число видов пропорционально логарифму изученной площади [Gleason, 1922^М], и считая, что общее число особей пропорционально площади, предложил в качестве меры биоразнообразия индекс видового богатства Маргалефа:

d = (s - 1) / ln N , (4.3)
где s – число видов, N – число особей.

Общее видовое обилие 33 рек региона – 546 видов Среднее видовое обилие территориальных единиц: для реки – 52 вида (от 6 до 274) для створа – 22 вида (от 1 до 97) для пробы – 11 видов (от 1 до 41)

Рис. 4.1. "Открываемость" видов зообентоса по мере развития экспедиционных исследований малых рек Самарской области в 1991-2001 гг.

(номер пробы выстроен в хронологическом порядке)
Е.Ф. Менхиникк [Menhinick, 1964^БМ] рассчитывал видовое богатство полевых насекомых по несколько другой формуле, используя в знаменателе функцию квадратного корня (индекс Менхиникка):

d_М = (s - 1) / (N)^1/2 .
Виды, входящие в состав биоценоза, очень сильно различаются по своей значимости. Традиционно принято выделение следующей иерархии видов: руководящие (или "доминантные") виды; за ними следует группа "субдоминантов"; остальные же виды считаются второстепенными, среди которых отмечают случайные или редкие. Значение отдельных видов должно определяться тем, какую роль играют они в функционировании экосистемы или в продукционном процессе. Но при исследованиях водных сообществ установить истинную функциональную роль видов нелегко, если об их значении судить только по обилию, т.е. численности и биомассе.

При этом для анализа биоразнообразия и степени доминантности в разных ситуациях используют два традиционных подхода:

• 
  сравнения, основанные на формах кривых относительного обилия или доминирования – разнообразия:
  
• 
  сравнения, основанные на индексах разнообразия, представляющих собой отношения или другие математические выражения зависимости между числом видов и их значимостью.
  

Наилучший способ представить оба компонента разнообразия (т.е. богатство и выравненность) – построить график, где по оси ординат в логарифмическом масштабе отложено число особей, биомасса или иной рассматриваемый показатель, а по оси х – ранжированная последовательность видов от наиболее до наименее обильного (см. рис. 4.2).

Полученная в 1965 г. кривая названа Р. Уиттекером [1980] «кривой доминирования - разнообразия», а Э. Пианкой [Pianka, 1978^Б] – «кривой значимости видов». Чем выше кривая и чем более она "уплощена", тем больше при данном числе видов их разнообразие. Считается, по форме этой кривой можно не только оценить видовую выравненность популяций, но и функциональную роль отдельных видов, их статус и биотический потенциал, т.е. все то, что достаточно расплывчато именуется «экологической нишей». Так, для кривых на рис. 4.2 предлагается следующее толкование (S – число видов в пробе):

• 
  прямая I – каждый последующий вид занимает ровно половину доступного пространства ниши, что соответствует гипотезе "перехвата" экологических ниш или геометрическому ряду И. Мотомуры [I.Motomura] :
  

n(k) = n_{1 *} С_k^(k-1) ,

где n(k) – значимость вида k в ряду от k = 1 (наиболее значимый вид) до k = S,

С_k^(k-1) = n(i) / n(i - 1);




Рис.4.2. Форма кривых доминирования-разнообразия

• 
  кривая II – ниши не перекрываются и их величина случайна; основывается на гипотезе случайных границ между экологическими нишами или модели "разломанного стержня" Р. Мак-Артура [MacArthur, 1957] :
  

k

n(k) = (N / S) _* [ 1 / (S - i + 1) ] ,

i =1

где N = n(i) – сумма значимостей всех видов, n(k) – значимость вида k в ряду от i = 1 (наименее значимый вид) до i = S (наиболее значимый вид);

• 
  кривая III – ниши многомерны и перекрываются, что соответствует гипотезе Ф. Престона [Preston, 1948^М] о логнормальном распределении оценок значимости отдельных видов в соответствии с формулами :
  

S = S_r = S_{0 *} ( / a )^0.5 ; S_r = S_{0 *} exp[-(aR)²] ,

где S_r – число видов в октаве, удаленной на R октав от модального интервала, содержащего S₀ видов; а  0,2 – постоянная, связанная со стандартным отклонением данного распределения.

Гипотеза Ф. Престона порождает большое семейство S-образных кривых и соответствует промежуточной ситуации между I и II, наиболее широко распространенной в природе.
Индексы доминирования

Рассмотрим некоторые используемые выражения для индексов, позволяющих выделить виды-доминанты. Например, для природных биоценозов принято использовать индекс доминирования И. Балога [1958, цит. по: Руководство по гидробиологическому.., 1992]: D_i = N_i / N_s,

где N_i – число особей i-го вида, N_s – общее число особей в биоценозе. К сожалению, этот идеальный по своей простоте индекс не отражает самого смысла доминирования, поскольку может принимать, например, значение 0.5 как при истинном доминировании, когда при нескольких сотнях видов один вид выражен половиной численности, так и в случае двух особей двух видов.

Другая формула индекса доминирования (или доминантности) предложена А. Ковнацки [Kownacki, 1971^М] на основе "коэффициента обилия" В.Ф. Палия [1961] (индекс доминирования Палия - Ковнацки):

D_i = 100  p_i N_i / N_s , (4.4)
где p_i – встречаемость; p_i = m_i / M_i , m_i – число проб, в которых был найден вид i, M – общее число проб, N_i – число особей i-го вида, N_s – общее число особей в биоценозе. Для характеристики видового комплекса предлагается выделять доминанты в пределах 10 < D_i < 100, субдоминанты – в пределах 1 < D_i < 10, субдоминанты первого порядка – в пределах 0.1 < D_i < 1 и второстепенные члены – 0.01 < D_i < 0.1.

Отнесение входящих в состав биоценоза видов к доминантным группам только по их числовому обилию, как отмечал В.Ф. Ласточкин [1930, цит. по: Методика изучения.., 1975], было бы неправильным, так как более мелкие формы, как правило, наиболее многочисленны и всегда будут оказываться руководящими. Ряд исследователей [Руководство по гидробиологическому.., 1992] предлагают пользоваться для этого биомассой, т.е. весом на единицу площади дна, характеризующим массу живого органического вещества, которую образует вид, подставляя ее значения B_i и B_s в формулу (4.4) того же индекса доминирования по В.Ф. Палию и А. Ковнацкому:

D_i = 100  p_i  B_i / B_s.

Но нетрудно увидеть, что вариационный размах натуральных значений биомассы (колеблющейся, в зависимости от размера животных, в сотни тысяч раз – от 1 мг до десятков и сотен грамм на 1 м²) так же велик, как и для численности, в результате чего ранжирование видов по биомассе приводит к тому, что некоторые животные, например, моллюски, всегда будут иметь высокий приоритет, даже если на организменном уровне встречаются редко.

Целенаправленные функциональные преобразования над значениями численности или биомассы в отдельности (например, логарифмирование или извлечение квадратного корня) могут несколько улучшить общую картину соотношения доминирования, поскольку модифицируют характер статистического распределения, приближая его к нормальному. Например, для рассматриваемой задачи Ф.Д. Мордухай-Болтовским [Методика изучения.., 1975] предложена более работоспособная форма индекса доминирования: D_i = ,

где p_i = m_i / M – встречаемость вида i, m_i – число проб, в которых был найден вид, M – общее число проб, B_i / B_s – удельная биомасса вида.

Еще один интересный вариант видится нам в использовании различных функциональных комбинаций из трех основополагающих показателей (встречаемость, численность, биомасса), что дает возможность получить целый класс индексов, часть из которых в рамках поставленной задачи могут оказаться состоятельными, несмещенными и эффективными оценками изучаемого явления. Примером такого обобщенного показателя является индекс плотности населения , приведенный в энциклопедическом словаре И.И. Дедю [1990] без указания первоисточника и широко использованный нами в математических расчетах части 3. Например, использование плотности населения в формуле (4.4)

(4.5)

дает возможность выполнить ранжирование видов по доминантности с учетом обоих факторов – численности и биомассы.

Индексы доминантности, основанные на вероятности p_i , дают возможность ранжировать виды в пределах изучаемого объекта: сравнивать разные водоемы с использованием D_i можно только в том достаточно редком случае, когда количество измерений М на каждом из них примерно одинаково [Тодераш, 1984].

Энтропийный подход к оценке биоразнообразия

Степень сложности биологических систем может рассматриваться также в аспекте эквитабельности компонентов видовой структуры. При этом под разнообразием (однородностью, выравненностью) обычно понимают то свойство [Левич, 1980], которое отличает, например, сообщество из 12 особей трех видов с распределением (4, 4, 4) от сообщества (10, 1, 1). Стремление представить характер такого распределения, заданного большим набором численностей, в компактном виде одним числом приводит к обобщенным индексам, форма выражения которых традиционно связывается с мерами количества информации.

Сделаем предварительно краткий экскурс в основные понятия теории информации.

Рассмотрим два независимых опыта  и , таких что любые сведения об исходе одного опыта никак не меняют вероятностей исхода другого. Пусть опыт  имеет r равновероятных исходов, а опыт  – l исходов. Рассмотрим сложный опыт , состоящий в одновременном выполнении обоих опытов. Степень неопределенности h() опыта  равна сумме неопределенностей опытов  и  и, в соответствии с точкой зрения американского инженера-связиста Р. Хартли [Hartley, 1928, цит. по: А.М. Яглом, И.М. Яглом, 1973], может быть выражена следующим логарифмическим уравнением:

h() = h() + h() = log(r) + log(l).
К. Шеннон [Shannon, 1947, рус. пер. 1963], развивая идеи Хартли, определил энтропию опыта Н, как среднее значение неопределенности отдельных исходов:

• 
  для случая двух опытов
  

H() = - (1/r) log(1/r) – (1/l) log(1/l)

• 
  или в общем случае произвольного опыта с k исходами, имеющими вероятности P₁, P₂, …, P_k
  

(4.6)
Энтропия (или неопределенность исхода) равна нулю, если вероятность одного из событий равна 1, и принимает максимальное значение в случае равновероятных исходов. Действительно, если известно, что в водоеме присутствует только один вид гидробионтов, то какая-либо неопределенность по его извлечению отсутствует (т.е. Н = 0). Неопределенность в предсказании результата отлова резко возрастает, если мы имеем в водоеме k видов с одинаковой численностью. Важным для биологии свойством энтропии является то, что значительным числом исходов, суммарная вероятность которых мала, при подсчете энтропии можно пренебречь.

Энтропию H, как меру неопределенности, нельзя отождествлять с информацией I (как, например, напряженность электрического поля нельзя отождествлять с разностью потенциалов). Но количество информации об опыте , содержащейся в опыте , равно

I (a,b) = H(b) - H_a(b) , (4.7)

где H_() – условная энтропия опыта  после выполнения опыта  (т.е. снижение неопределенности  в результате выполнения ).

Д


Клод Элвуд ШЕННОН

(C.E. Shannon, 1916 - 2001)

"отец" математической теории

информации

ля дальнейшего изложения приведем также известную из школьной комбинаторики формулу для числа перестановок из предметов k различных типов, общее число которых N = n₁+n₂+…+n_k (авторство формулы маячит в глубине XVII в. между Б. Паскалем и Я. Бернулли):

(4.8)

Опуская математические доказательства, приводимые А.М. Ягломом и И.М. Ягломом [1973], запишем равенство, в котором H – энтропия:

(4.9)
Трудно определить научный приоритет использования формулы (4.6) применительно к экосистемам. По сведениям И.И. Дедю [1990], Р. Мак-Артур уже в 1955 г. для оценки степени структурированности биоценозов использовал общее уравнение энтропии произвольной системы, опубликованное К. Шенноном в 1947 г. В 1957 г. Р. Маргалеф постулировал теоретическую концепцию, согласно которой разнообразие соответствует неопределенности (т.е. энтропии) при случайном выборе видов из сообщества [Макрушин, 1974а]. В результате этих работ большое распространение и повсеместное признание получил индекс Шеннона Н, иногда называемый информационным индексом разнообразия К.Шеннона – У. Уивера.

При расчете энтропии Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. В качестве оценок вероятностей независимых событий р_i для формулы (4.6) могут быть использованы следующие апостериорные отношения:

• 
  удельная численность i –го вида, как частное от деления его численности N_i на общую численность всех видов, взятых для анализа: p_i = N_i /  N_i;
  
• 
  удельная биомасса i –го вида, как частное от деления его биомассы B_i на общую биомассу всех видов в пробе: p_i = B_i /  B_i.
  

Чуть позже Р. Маргалеф [Margalef, 1958], ссылаясь на формулу Л. Больцмана для энтропии изолированных термодинамических систем, предложил другое выражение для индекса разнообразия:

, (4.10)

где N! – факториальная величина всех исследуемых видов, n_i! – факториал от числа особей каждого вида. Сопоставляя формулы (4.6) и (4.9), нетрудно увидеть, что (4.10) – просто иная форма расчета энтропии по Шеннону, не нашедшая, впрочем, широкого применения, поскольку, например, факториал от 34 составляет 310³⁸ и является последним факториалом, вычисляемым на современном компьютере без использования специальных приемов.

Использование индекса Шеннона Н в экологии связано с рядом его действительных и мнимых свойств, которые нам представляется интересным обсудить:

1. 
   «Разнообразие в индексе Шеннона трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенное в распределениях по видам, особям, или энергии по трофическим связям» [MacArthur, 1955; цит. по: Одум, 1986]. Как уже было рассмотрено выше, энтропия Н отражает лишь один единственный аспект – степень выравненности вероятностей независимых событий (т.е. степень неопределенности встретить какой-либо вид). Сама по себе используемая оценка вероятности p_i = N_i/ N_i полностью исключает учет в Н каких-либо данных об абсолютном количестве организмов, либо их биомассе. Одинаковые значения p_i получаются как при больших (2000/10000), так и при малых (2/10) численностях особей, поэтому в интерпретациях индекса можно говорить только об относительном характере распределения информационных связей, вещества и энергии по отдельным таксонам, не затрагивая особь. И, наконец, сама по себе концепция независимости событий, заложенная в оценке энтропии, не предполагает оценку каких-либо структурных взаимодействий между таксонами, тем более трофических связей между ними.
   
2. 
   «Индекс Шеннона является мерой информации, содержащейся в экологической системе, подобно количеству информации в последовательности битовых сигналов в каналах связи» [Маргалеф, 1992]. Аналогия с каналами связи, где каждый очередной бит уменьшает неопределенность Н передаваемого сообщения и одновременно увеличивает количество принятой информации I, достаточно поверхностна, ибо никому еще не удалось разложить данные об экосистеме в последовательность взаимообусловленных квантов информации. К тому же, энтропия Н не вполне тождественна информации, а, с сугубо гносеологических позиций, является ее антиподом. И, наконец, информация о внутренней организации экосистемы, объективно присутствующая в структурах организмов, потоках между этими структурами, петлях обратной связи и проч., далеко не сводится только к разнообразию (тем более, к популяционной эквитабельности). Поэтому этот индекс, как заметил А.Ф. Алимов [2000], «скорее всего несет информационную нагрузку для исследователей, но не для экосистемы».
   
3. 
   «Индекс Шеннона суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования» [Алимов, 2000]. «Существенным достоинством индекса разнообразия является его полная независимость от биоценотического сходства сравниваемых сообществ и возможность оценки степени разнообразия каждого ценоза в отдельности» [Баканов, 2000а]. Действительно, существует прямая функциональная связь между H и числом видов в сообществе S – см. рис. 4.3. Если видовой состав относительно невелик (S < 30), то на величину H преимущественно влияет значение количества видов, нежели характер эквитабельности числа особей. С увеличением S > 60 влияние числа видов на величину Н существенно ослабевает. Параллельная зависимость индекса Шеннона от двух факторов биоразнообразия (видовой плотности и выравненности) является одновременно его достоинством и недостатком. Достоинство заключается в "комплексности" индекса, а недостаток – в том, что невозможно оценить по предъявленному значению, какой из этих двух факторов превалирует. Из сказанного вытекает практическое требование к корректности сравнения индексов Шеннона для различных биоценозов: размерность видового пространства сравниваемых структурных комплексов должно быть примерно одинаковой. Избежать этого можно, используя не все виды, найденные в пробе, а только некоторый "стандарт" из 10-15 преобладающих видов, составляющих приблизительно 90% общей численности или биомассы, так как именно они в конечном итоге определяют структуру и продуктивность сообщества [Баканов, 2000а].
   

Для элиминации влияния числа видов S Э. Пиелу [Pielou, 1966^М, 1975] предложила индекс выравненности экологических сообществ Пиелу:
H’ = H / H_max = H/ log₂ (1/S),
который зависит только от равномерности распределения обилия по таксонам, поскольку представляет собой степень уклонения энтропии Н от ее максимального значения H_max = log₂ (1/S) – см. кривую 1 на рис. 4.3.

<предыдущая страница | следующая страница>