H

S

Рис. 4.3. Зависимость индекса Шеннона Н от числа видов S

(кривая 1 – график максимально возможных значений индекса - равномерное распределение

численности по таксонам {1, 1, 1, 1…}; кривая 2 – умеренное доминирование – заселенность

таксонов в арифметической прогрессии {1, 2, 3, 4, …} ; кривая 3 – сильное доминирование –

заселенность таксонов в геометрической прогрессии {1, 2, 4, 8, …} )

4. 
   «При вычислении индекса лучше оперировать не численностью видов, а биомассой, так как она полнее отражает разнообразие функциональных связей в общей энергетике сообщества. …Главный недостаток индекса – малая чувствительность к редким видам» [Гиляров, 1969]. Понятия «лучше» или «хуже» являются в данном случае трудно формализуемой эвристической оценкой и полностью зависят от гипотезы биоразнообразия, принимаемой исследователем при расчете выравниваемых вероятностей p_i: будь то число особей, их масса или любая другая функция от тех или иных показателей. Можно предложить, например, следующую формулу для расчета p_i = (N_iB_i)^1/2/(N_iB_i)^1/2 , где (N_iB_i)^1/2 – индекс плотности населения [Дедю, 1990], которая будет гармонично сочетать оба фактора обилия. Для выделения редких видов, можно использовать любую, предварительно разработанную шкалу весовых коэффициентов _i и рассчитывать вероятности с учетом значимости отдельных таксонов p_i = _iN_i /  _iN_i . Возможны и иные конструкции оценок выравненности.
   
5. 
   «Значения этого индекса тесно связаны со многими другими показателями экосистем: а) соотношениями стено- и эврибионтных видов, пищевых потребностей хищных и нехищных животных в сообществах, б) содержанием органических веществ в воде и некоторыми другими абиотическими факторами, с) значениями биотического индекса Вудивисса, отражающего степень загрязнения вод, д) биомассой организмов и через нее с продуктивностью популяций» [Алимов, 2000]. Не подвергая сомнению конкретные выведенные статистические закономерности, следует только подчеркнуть их вероятностный характер. Поскольку экосистемы представляют собой типичные "размытые" множества, особое внимание должно уделяться всестороннему анализу значимости рассчитанных корреляций. В частности, вывод, сделанный А.М. Гиляровым [1969] об обратной зависимости индекса Шеннона от биомассы по отношению к планктонным сообществам справедлив не для всех типов водоемов и, тем более, не всегда применим к другим типам гидробионтов. Так, данные о низкой значимости статистической связи Н с биомассой, продукцией и ассимиляцией опубликованы нами, например, для донных сообществ малых рек Среднего Поволжья [Экологическое состояние.., 1997].
   
6. 
   «Достоинством индекса Шеннона является независимость от какого-либо гипотетического распределения» [Гиляров, 1969]. «Индекс почти не зависит от величины пробы и характеризуется нормальным распределением; это обстоятельство позволяет использовать обычные статистические методы для проверки значимости различий между средним» [Одум,1986]. Энтропия H зависит только (!) от "величины пробы": числа анализируемых видов N и вероятностей p_i (а через них – от характера распределения численностей или биомасс видов). В главе 5 будет показано, что логарифмирование любых исходных гидробиологических показателей (В и N, в частности), почти всегда существенно приближает характер распределения результирующих значений к нормальному гауссовскому закону.
   
7. 
   «Аналогия энтропийной функции с информационным индексом разнообразия поверхностна, поскольку в биологическом смысле однородность может трактоваться и как "порядок", и как "беспорядок"» [Свирежев, Логофет, 1978]. «Следует искать не абсолютный, а условный максимум как однородности, так и разнообразия, соответствующий устойчивому развитию экосистем. При этом биологически осмысленным ограничением может быть, например, баланс сохранения субстратно-энергетических факторов, потребляемых сообществом» [Левич, 1980]. Действительно, гипотеза о максимуме биоразнообразия в результате выравненности плотностей популяций не соответствует представлениям о способе существования реальных экосистем: трудно представить себе устойчивое сообщество организмов, в котором каждый вид представлен одинаковой численностью или биомассой. В сообществах гидробионтов в результате эволюции образовались некоторые устоявшиеся соотношения численностей отдельных таксонов; например: в малых реках Самарской области на 1 особь Coleoptera в среднем обычно приходится 2 экз. Hemiptera, 3 экз. Bivalvia, 4 экз. Ephemeroptera, 8 экз. Chironomidae, 14 экз. Nematoda и 25 экз. Oligochaeta. Соотношения биомассы варьируется еще в большей степени: {1 : 3 : 10 : 50 : 400 : 2500 : 5000} для Coleoptera, Chironomidae, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Unionidae и Dreissenidae, соответственно. Безусловно, под влиянием тех или иных факторов эти соотношения могут существенно меняться, но их объективная составляющая во многом определяется экологией, аллометрическими характеристиками особей отдельных видов, трофическими связями и проч. В любом случае, соотношении показателей обилия этих групп {1 : 1: … :1 : 1}, оптимальное в смысле индекса Шеннона, для любого гидробиолога означает не оптимум биоразнообразия экосистемы, а признак экологической катастрофы...
   
8. 
   «Внутреннее разнообразие экологической системы зависит не только от числа видов, входящих в ее состав, но и от того, насколько эти виды полифункциональны. При расчете индексов разнообразия популяции, принципиально отличающиеся по степени своей экологической полифункциональности, полностью приравниваются друг к другу, как если бы они привносили одинаковый вклад во внутреннее разнообразие» [Абакумов, 1987]. Предельная ясность формулировки освобождает нас от дальнейших комментариев.
   

9. 
   «Как больцмановская энтропия в статистической физике, так и информационная энтропия в теории информации имеют смысл лишь для ансамблей из слабо взаимодействующих частиц или каких-либо других объектов. Введение энтропийной меры для таких множеств вполне обосновано. Но как только мы имеем дело с системами, элементы которых сильно взаимодействуют между собой, энтропийная мера уже неудовлетворительна. А биологические сообщества, где конкурентные взаимоотношения наиболее сильно проявляются вблизи положения равновесия и вся структура которых в основном определяется не характеристиками присущими собственно виду, а характеристиками межвидовых взаимоотношений, представляют собой именно системы с сильными взаимодействиями» [Свирежев, 1976]. "Прозрачность" и этого высказывания также не требует комментариев.
   

Очень простой метод оценки разнообразия предложен Р. Макинтошем [McIntoch, 1973; цит. по: Миркин и др., 1989] (индекс разнообразия Макинтоша):

S

H_M = { n_i² }^1/2 ,

i = 1
где n_i – оценка значимости каждого вида i (численность или биомасса), S – общее число видов. Возведение в квадрат значимости вида, естественно, "дает преимущество" в оценке разнообразия доминирующим видам (еще раз подчеркнем, что этот индекс является прекрасной иллюстрацией «индексологии» – почему не в кубе? не в пятой степени? и вообще, какое отношение имеет среднеквадратическая численность к биоразнообразию?..).

Другой подход к оценке разнообразия основан на подсчете количества возможных связей между внутренними элементами экосистемы, обеспечивающих ее единство и функционирование. Эти связи имеют смысл числа степеней свободы внутривидовых и межвидовых взаимодействий. В качестве меры связности может быть использован индекс разнообразия К. Гайни - Е. Симпсона [С.Gini, 1912^М; Simpson, 1949; Миркин и др., 1989], больше известный как индекс Симпсона, который имеет вид:

C =  (n_i / N)² или , (4.11)
где n_i – оценка значимости каждого вида (численность или биомасса), N – сумма оценок значимостей. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений n_i / N получаются очень малые величины, индекс Симпсона тем больше, чем сильнее доминирование одного или нескольких видов. Глубинный смысл индекса Симпсона выясняется, если принять во внимание, что знаменатель N (N-1)/2 означает число возможных пар особей независимо от их принадлежности к определенному таксону, а числитель n(n-1)/2 – число возможных пар особей одного таксона [Алимов, 2000].

Р. Фишер с соавторами [Fischer et al., 1943^М] нашел, что логарифмический ряд хорошо передает распределение видов по их численности, и предложил функцию  как меру разнообразия:

 _m = (ln N_m - ln N₁) / m
где N_m – численность вида m в ряду видов, ранжированных по численности, N₁ – численность первого вида с наивысшей численностью, m – порядковый номер вида в ряду 1, 2, 3, ..., m.

Другим выражением для значимости вида n_r в ряду от наименее значимого (i = 1) к наиболее значимому (i = S) является формула Р. МакАртура [MacArthur, 1957]:

,
где N – сумма некоторых показателей обилия, по которым сравниваются виды, S – число видов.

А. Корбет и К. Вильямс [Corbet, Williams, 1973; цит. по: Василевич, 1972] предложили уравнение, связывающее число видов S с числом видов в биоценозе:

S =  _* log(1 + N / ) ,
где log – Неперов логарифм, а параметр  предлагается как показатель разнообразия. Значение  возрастает по мере увеличения доли редких видов (с небольшой плотностью) в общем видовом пространстве биоценоза.

М. Хилл с соавт. [Hill et al., 1975] для оценки биоразнообразия предложил семейство средних степенных кривых, где S – число видов, p_i – оценки вероятности:

S

R(а) = [  p_i^а ]^1/(1-a) . (4.12)

i=1
Легко показать [Розенберг c cоавт., 1999], что при разных значениях параметра а формулы (4.12) можно получить целый спектр индексов разнообразия, что свидетельствует об их "генетическом" родстве. Так, R(0) = S, R(1) = f(H) – экспоненциальная версия индекса Шеннона, R(2) = 1 / C, где C – индекс Симпсона и т.д.

<предыдущая страница | следующая страница>