Перейти на главную страницу
Добыча его занимала и продолжает занимать заметное место среди прибрежных морских промыслов, обеспечивая занятость и доходы местного населения, начиная как минимум со второй половины ХIХ века. В связи с этим представляется важным проведение ретроспективного анализа промысла дальневосточного трепанга на Российском Дальнем Востоке, восстановление целостной картины его динамики, связанной с ней динамики изменения запасов Apostichopus japonicus в наших водах, а также имевших место в этой области регламентаций и ограничений промысловой активности.
Резко возросший оборот торговли голотуриями на мировом рынке, рост цен на них, особенно на представителей вида A. japonicus, совпавшие по времени с экономическими и политическими изменениями в нашей стране, привели к тому, что с начала 90-х годов ХХ века и по настоящее время, несмотря на полный запрет лова, введенный в 1978 г., популяция дальневосточного трепанга в Приморье подвергается исключительной эксплуатации браконьерским промыслом. Неконтролируемый лов этих ценных голотурий, способный привести к трудно поправимым и даже необратимым последствиям как для данного вида, как биологического объекта, так и для экономики использования ресурсов прибрежного шельфа Приморья, выводят исследования характера и интенсивности промыслового воздействия на популяцию дальневосточного трепанга, связанных с этим изменений в распределении и структуре его поселений в ряд задач, требующих незамедлительного решения.
В настоящее время, несмотря на очевидную необходимость, отсутствует сколь-нибудь отчетливо сформулированная единая стратегия восстановления, охраны и эксплуатации ресурсов такого ценного промыслового объекта как дальневосточный трепанг. Традиционные способы охраны ресурса посредством издания запретительных указов и контроля их исполнения группами недостаточно технически вооруженных и плохо оплачиваемых государственных инспекторов, ощутимых результатов не приносят, а иные пути решения этих проблем, хотя порой и предлагаются, но, не опираясь на объективные исследования или на положительный опыт их применения, оказываются, в итоге, не более эффективны, чем традиционные. В значительной степени причиной этому служит отсутствие целостного представления о процессах, происходивших и происходящих в сфере эксплуатации приморской популяции этих голотурий и об объективной оценке ее современного состояния.
В связи с вышеизложенным, разработка обоснованной стратегии эксплуатации ресурсов этих ценных голотурий в условиях российского Дальнего Востока невозможна без полного детального анализа как прошлого, так и современного отечественного и зарубежного опыта в этой области. Решение практических задач, связанных с охраной, восстановлением и рациональным использованием ресурсов такого важного промыслового объекта как дальневосточный трепанг, требует объективной оценки современного состояния его популяции и особенностей ее эксплуатации браконьерским промыслом. И, наконец, даже сохранение дальневосточного трепанга в Приморье пусть не как промыслового ресурса, а хотя бы как биологического объекта заслуживает того, чтобы анализ и исследования, результаты которых предлагаются в настоящей работе, были проведены.
Зал. Петра Великого располагается в северо-западной части Японского моря между 42º 20´ и 43º20´ с.ш. и 130º 40´ и 133º 00´ в.д. Берега залива риасового типа отличаются наибольшей степенью изрезанности в Японском море. Их протяженность около 1,5 тыс. км. Полуостровом Муравьева-Амурского зал. Петра Великого делится на две крупные акватории - Амурский и Уссурийский заливы. В его восточной части располагается группа более мелких заливов второго порядка – Стрелок, Восток и Находка; в юго-западной – зал. Посьета. Уссурийский залив – самая крупная акватория зал. Петра Великого. В отличие от его западного побережья с ровной береговой линией и рядом открытых бухт, восточное побережье Уссурийского залива довольно изрезанное. Здесь располагаются хорошо выраженные, полузакрытые бухты Суходол, Большой Камень, Андреева, Ильмовая, Пяти Охотников, Подьяпольского. Второй по величине – Амурский залив. Как и Уссурийский, он врезается в сушу в северо-восточном направлении. В западный берег его вдается залив третьего порядка - Славянский с полузакрытыми бухтами Славянская и Северная, а также бухты Табунная, Нарва и Перевозная. В северо-восточной, кутовой части Амурского залива располагается крупный мелководный зал. Угловой, отделенный от основной акватории п-овом Де-Фриза. К западу от него впадает крупнейшая река Южного Приморья – Раздольная. В юго-западной части зал. Петра Великого находится зал. Посьета, берега которого отличаются особой изрезанностью. В состав его входят крупные мелководные закрытые бухты – Экспедиции и Новгородская, а также полузакрытые бухты Рейд Паллада, Миноносок и зал Китовый, включающий бб. Алеут, Троицы и Витязь.
Характерной особенностью зал. Петра Великого является наличие многочисленных островов. Среди них самый южный остров России - о. Фуругельма, расположенный у юго-западной границы зал. Посьета, далее к северо-западу находятся полностью лежащие в Амурском заливе острова архипелага Римского-Корсакова. По границе Амурского и Уссурийского заливов располагаются о-ва Рикорда, Рейнике, Попова и самый крупный остров района – Русский. На восточном входе в Уссурийский залив находится о. Аскольд и неподалеку от него - о. Путятина, расположенный в зал. Стрелок.
На значительном протяжении к берегам зал. Петра Великого выходят горные массивы: с запада – отроги Черных гор, с востока – Сихотэ-Алинь. В кутовых частях залива по долинам рек располагаются низкие аккумулятивные равнины. Водосборный бассейн зал. Петра Великого сформирован многочисленными водотоками, наиболее крупные из которых - равнинные реки Раздольная, Артемовка и Партизанская. Общий годовой сток рек Уссурийского залива (Шкотовка, Артемовка, Суходол и Петровка) - более 1 км³. Годовой сток крупнейшей реки Южного Приморья – Раздольная (вместе с р. Амбой) составляет 2,5 км³ (Степанова, Бобрик, 1978). Значительная часть водотоков, впадающих в зал. Петра Великого, имеют сравнительно невысокий расход воды, резко возрастающий лишь в период летних циклонов. Так, зимой суммарный расход рек Гладкая, Цукановка, Камышевка, Тесная падает до 2,5 м³/ч, а летом вырастает до 14400 м³/ч. Амплитуда колебания уровня воды в них достигает 3,5 м (Даричева и др., 1962). Суммарный среднемноголетний речной сток в залив, основная часть которого (до 70-90%) приходится на апрель-сентябрь, составляет 4,72 км³ (Степанова, Бобрик, 1978).
Мелководный шельф зал. Петра Великого характеризуется сравнительно бóльшими уклонами дна, чем шельф северного Приморья. Сильная изрезанность береговой линии, наличие большого количества островов и действие стока рек, впадающих в залив, формирует сложную картину распределения гидрологических характеристик, специфичных для каждой бухты и залива (Орбов, 1987). Риасовый тип побережья определяет режим поступления, накопления и последующую дифференциацию терригенного материала. Вдоль гористых берегов дно часто сложено коренными породами, которые перекрываются грубообломочным материалом – глыбами, валунами, галькой и гравием – продуктами волнового разрушения. В условиях закрытых акваторий происходит преимущественное осаждение мелкозернистого материала, поэтому дно центральных частей большинства бухт и заливов покрыто алевро-пелитовыми и пелитовыми илами, которые ближе к устьям впадающих рек сменяются песками. На мелководье кутовых частей бухт и заливов, отличающихся высокой биологической продуктивностью, происходит активная биоаккумуляция (Подорванова и др., 1989).
Полностью находясь в зоне муссонного климата умеренных широт, зал. Петра Великого испытывает и определенное влияние субтропического климатического пояса, что сказывается на особенностях гидрологического режима, животном и растительном мире. С ноября по март в районе преобладает зимний муссон, приносящий с материка сухой воздух. Устанавливается малооблачная морозная погода с небольшим количеством атмосферных осадков и преобладающими северными и северо-западными ветрами. С мая по август – период летнего муссона. Он приносит с океана теплый и влажный морской воздух. В это время над зал. Петра Великого преобладает облачная погода с частыми осадками и туманами. Муссонный характер погоды нарушается интенсивной циклонической деятельностью. Прохождение циклонов сопровождается увеличением облачности до сплошной, выпадением ливневых осадков и сильными штормами.
Среднегодовая сумма осадков составляет около 650 мм. Муссонный характер климата определяет их неравномерное выпадение в течение года. Наименьшее количество осадков выпадает в январе и феврале. Среднемесячное их количество в эти месяцы составляет всего 6-9 мм. С наступлением периода летнего муссона количество осадков резко возрастает, достигая максимальных среднемесячных величин в июле - августе (112 – 115 мм). В начале лета преобладают обложные осадки, в то время как во второй его половине выпадают преимущественно ливневые осадки, связанные с прохождением тайфунов и юго-восточных циклонов.
Самый холодный месяц – январь. Среднемесячная температура в этот период составляет -13°С, понижаясь в отдельные дни до -29°С. Среднемесячная температура самого теплого месяца – августа составляет 20°С, достигая порой 33°С.
Максимальная летняя температура воды в поверхностном слое воды Южного Приморья, отмечаемая в конце июля - начале августа, достигает 21-25ºС. Зимой она опускается до –1,9°С. Зимнее понижение температур при устойчивых северных ветрах вызывает образование в бухтах и заливах льда толщиной от 10 до 50 см. В Амурском заливе первый лед появляется в середине ноября, в Уссурийском – несколько позднее – в начале декабря. Держится ледяной покров до середины марта (Лоция Японского моря, 1972).
Периодические колебания уровня моря в заливе вызываются сгонно-нагонными, приливно-отливными процессами и сейшами. Сгонно-нагонные явления связаны с муссонами и носят сезонный характер. В холодный период года (с ноября по март) под влиянием зимнего муссона уровень моря падает, достигая минимальных значений в феврале. Летний муссон вызывает обратный процесс – уровень воды повышается (Лоция Японского моря, 1972). Средняя величина сгонно-нагонных колебаний составляет 0,5 м, достигая в некоторых районах 2 м. Колебания приливов-отливов, имеющих неправильный полусуточный характер, невелики и составляют 0,15-0,4 м. Перепады атмосферного давления, связанные с прохождением глубоких циклонов, вызывают короткопериодичные (от нескольких минут до 1 часа) сейшеобразные колебания уровня моря, достигающие 0,7 м (Добровольский, Залогин, 1982; Лихт и др., 1983).
Наиболее существенную роль в циркуляции воды в заливе Петра Великого играет холодное Приморское течение. Оно направлено с севера на юг вдоль берегов Приморья и, обогнув зал. Петра Великого, встречается с течениями южной части Японского моря в районе Восточно-Корейского залива. Его средние скорости составляют у поверхности до 25 см/сек, а у дна – до 5 см/сек. (Орбов, 1987). Интенсивность и положение Приморского течения меняется в зависимости от сезона. Так, зимой, когда направление самого течения совпадает с направлением господствующих ветров, оно проявляет себя особенно отчетливо. Напротив, летом при преобладании ветров южных направлений течение слабеет, порой опускаясь на глубину в несколько десятков метров, позволяя в поверхностном слое моря развиваться течениям других направлений. Глубина Приморского течения у западного побережья Японского моря – практически до дна шельфовой зоны. Летние муссоны вызывают развитие вдоль берегов Южного Приморья теплого течения, направленного с юга на север. Объем воды, переносимой этим течением, зависит от интенсивности ветров в этот период. Именно с этим течением связано периодическое появление у берегов Приморья представителей субтропической и тропической фауны. В Амурском и Уссурийском заливах в периоды наиболее интенсивного речного стока формируются стоковые течения, направленные в море (Воронков, 1941). Приливные течения выражены слабо, но играют большую роль в водообмене закрытых акваторий. Так, за один приливно-отливной цикл в бб. Новгородская и Экспедиции сменяется 10% воды (Вышкварцев, 1984).
Волновые процессы зависят преимущественно от особенностей ветрового режима. В зимние месяцы преобладают северо-западные волны, летом – юго-восточные. Весенний и осенний периоды характеризуются переменными волнениями. Преобладающими по силе являются волнения в II-III балла, месячная повторяемость их колеблется от 23 до 53%.
Величины солености воды имеют сезонные колебания. Выпадение большого количества ливневых осадков во второй половине лета может вызывать падение солености в поверхностном слое воды до 0-2‰. Согласно Зуенко и Юрасову (1995), летом на прибрежном мелководье зал. Петра Великого формируется специфическая вертикальная структура воды. На глубинах 0-20 м распространен прибрежный поверхностный слой воды с температурой 16-19ºС и соленостью 32,9‰. Под ним на глубинах 20-200 м располагается слой поверхностных субарктических вод, отсутствующий зимой. Температура этого слоя 1-5ºС, соленость - 33,2-33,7‰. В районах со слабым материковым стоком отмечена глубинная шельфовая водная масса с температурой от 4 до 9ºС и соленостью 33,4-33,8‰. В октябре происходит разрушение летней стратификации вод за счет приливного перемешивания. Во многих районах это приводит к конвекционным выносам биогенных элементов и, как следствие, повышению биологической продуктивности поверхностных вод. В зимнее время основная масса вод имеет соленость 34-34,1‰.
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ТРЕПАНГА И ЕГО РОЛЬ В ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИТЕМАХ
Предваряя настоящее исследование, целесообразно привести краткий исторический обзор работ, так или иначе затрагивающих условия обитания, особенности распределения и роль трепанга в прибрежных экосистемах. Следует признать, что эти проблемы исследованы достаточно полно и, за редкими исключениями, в работах, посвященных дальневосточному трепангу, можно найти ответы на большинство возникающих вопросов.
Масленников (1894), сетуя на отсутствие в литературе каких-либо указаний на образ жизни дальневосточного трепанга и опираясь на сообщения промышленников и отчасти на личные наблюдения, пишет, что обитает трепанг на глубинах от 2 до 11 саженей, предпочитая каменистое дно или скопление ракушечника, «камни и раковины, вероятно, служат защитою от врагов, а также некоторого рода кладовой, где скапливаются мелкие частички земли, иногда сплошь состоящие из микроскопических раков типа Foraminifera, которые главным образом служат им пищей» (1894, с. 2). Трепанги, отмечает он, живут сообществами, собираясь по несколько особей вместе.
Пальчевский (1897), публикуя собственное изложение перевода сочинения японца Такао (Метинори) Хоккен, указывает, что «смотря по состоянию дня, трепанг зарывается на разные глубины в песок, глину или камень» и может «скрываться на глубинах от 2 до 20 саженей в весьма различных местах»: на ровном «глинистом дне» (вероятно, имеется в виду илистое дно), на каменистом дне, обильно покрытом водорослями, на ровном песчаном дне, покрытом водорослью «отаса».
Богданов (1909), видимо вслед за С. Масленниковым, ограничивает место обитания трепанга диапазоном глубин 2-11 саженей, утверждая, что он предпочитает каменистое дно.
Алексин (1912), опираясь на собранные им японские источники, дает следующий перечень типов дна в местообитаниях трепанга - песчаное или покрытое мелкими валунами, скалистое или илистое с песком, поросшее водорослями «адзимо».
Павленко (1919) указывает лишь на то, что летом промысел трепанга невозможен, т.к. он уходит на глубину до 15-20 саженей и держится в это время под камнями, весной же и осенью глубина его обитания 5-8 саженей.
Закс (1930), суммируя известные ему литературные данные, собственные наблюдения и наблюдения промысловиков утверждает, что трепанг предпочитает скалистые, каменистые и рифовые участки, илистые пески, особенно с зарослями зостеры, в более чистых местах он обычен на связках потонувших сетей, рогож и др. Кроме того, Закс указывает также на многочисленность трепанга в зарослях морской капусты.
По наблюдениям Дерюгина (1939), молодь трепанга встречается в литоральных ваннах на скалистой литорали. Кроме этого, он отмечает присутствие трепанга в составе биоценозов, формирующихся на иловатом песке, иногда с гравием, ракушей и камнями на глубине 12-40 м и биоценозов скалистого и каменистого грунтов на глубинах 12-20 м в местах, где начинают скапливаться раковины погибших моллюсков и песок, что указывает на то, что эти участки представляют нижние части скалистых и каменистых склонов прибрежного мелководья.
Скарлато и др. (1967) фиксируют присутствие трепанга в 10-ти из описанных ими для залива Посьета 29 биоценозов, расположенных от средней и нижней литорали до глубины 15 м на песчанисто-илистых, переходящих в илистые грунтах, скалистых с примесью камней и гальки, каменисто-гравелистых, песчанисто-гравелистых с легким заилением. При этом наибольшая плотность в 4 экз./м² отмечена ими на заиленном песке с галькой, гравием и небольшими камнями на глубине 2-3 м.
Микулич и Козак (1975) указывают, что трепанги в посленерестовый период забираются между камней, в корневища зостеры, в пустые раковины моллюсков. Бирюлина (1972) при определении запасов трепанга обращает внимание на то, что в зал. Петра Великого он образует скопления в закрытых и полузакрытых бухтах с илистыми, илисто-песчаными с ракушей грунтами и вокруг островов, где преобладают твердые грунты с нагромождениями валунов и россыпями камней.
Несмотря на то, что дальневосточный трепанг достаточно требователен к условиям солености (Бирюлина, 1972; Гаврилова, Мокрецова, 1983) и нормальное его развитие возможно при солености не менее 25‰, а взрослые животные в аквариальных условиях не выдерживали месячного пребывания в воде соленостью 21,7‰ (молодые демонстрировали немногим большую устойчивость к понижению солености), тем не менее, эти голотурии способны образовывать плотные скопления (до 3 экз./м²) в опресненных бухтах, таких как Экспедиции и Новгородская (Закс, 1930; Скарлато и др. 1967), где средняя соленость составляет около 27‰, во время же обычных здесь тайфунов ниже. По данным японских исследователей Чои и Осимы (Choe, Ohchima, 1961) минимальная переносимая величина солености для зеленой формы 12‰, что на 2‰ ниже, чем у красной. Еще одно подтверждение того, что хотя трепанг и не является эвригалинным животным, он в состоянии переносить временное значительное понижение солености - во время обследования б. Врангеля в 2001 г. нами встречено поселение дальневосточного трепанга непосредственно в самом устье реки Хмыловка.
Селин и др. (1991) указывают, что в условиях песчанисто-илистого грунта с валунами и смешанными мидиево-модиулосовыми друзами, дальневосточный трепанг достаточно равномерно распределяется по отдельным элементам субстрата (на друзах - 25,8% животных, 19,6% - на валунах, остальные – на заиленном песке). С увеличением глубины и возрастанием заиленности грунта большинство трепангов (88%) сосредоточены на друзах.
Н.И. Селин и М.Ж. Черняев (1994). пишут, что в 1990-1992 гг в зал. Восток дальневосточный трепанг отмечен почти на всей акватории. Он заселял скалы, валуны, гравийно-галечные россыпи и заиленные осадки на глубине 0,5-20 м и отсутствовал лишь на хорошо промытых чистых крупных песках в местах, подверженных ветро-волновому воздействию. Предпочитаемым биотопом являлся скально-валунный, заселенный крупными двустворчатыми моллюсками - мидией Грея и модиолусом. Мягкие же грунты заселены трепангом слабее, хотя, вдоль кромки зарослей зостеры, грациллярии, саргассума и других макрофитов плотность его поселений высока и падала по направлению от берега и сменой заиленных песков илами, на которых он встречается на отдельных слоевищах ламинарии единичных валунах, раковинах и друзах двустворчатых и предметах антропогенного происхождения.
В целом, чем дальше от входных мысов по направлению в кутовую часть залива, располагались поселения этих голотурий, тем более плотными они оказывались. Это подтверждается и более ранними наблюдениями Погребова и Кашенко (1976).
Левин (2000) исчерпывающе характеризует условия обитания дальневосточного трепанга, не прибегая к ландшафтной терминологии. Он указывает на то, что этот вид встречается на шельфе на глубинах от 0,5 до 150 м, образуя массовые скопления до глубины 30-40 м. Однако, молодые животные могут быть обнаружены и на меньшей глубине, в условиях защищенной литорали. При этом, как отмечает Левин, молодые и взрослые особи трепанга встречаются, как правило, в разных биотопах. У берегов Приморья и Сахалина наиболее обычное место обитания молодых голотурий – пласты анфельции, предоставляющие молодым животным как пищу, в виде накапливающейся здесь осажденной взвеси, так и убежища в виде густо переплетенных слоевищ анфельции. Взрослые животные предпочитают твердые скалистые грунты, каменистые россыпи, заросли зостеры с чередованием песчаных и песчано-илистых площадок. В разных районах он может встречаться в различных донных условиях. Так, в лагуне Сарома трепанг заселяет преимущественно устричные рифы (Gochima et al, 1994). Отсутствие трепанга на отмытых, подвижных песках Левин объясняет как недостатком пищи, так и просто неспособностью надежно закрепиться в условиях этого гидродинамически нагруженного биотопа. В местах же с сильным заилением, вопреки приводимым порой в отечественной литературе обратным утверждениям, по его наблюдениям, трепанг встречается. Наши наблюдения единичных голотурий на сплошных илах центральной части б. Врангеля летом 2001 г. подтверждают это.
Левин обращает внимание на особую роль рельефа и профиля дна в распределении дальневосточного трепанга – участки резкого возрастания обилия животных соответствуют зонам, в которых придонные потоки меняют свое направление и скорость, что вызывает осаждения большого объема взвеси. Эти изменения связаны, как правило, с причинами геоморфологическими (прогибы склона), литогенными (выходы скальных пород) или биогенными (мидийные или устричные банки, границы зарослей макрофитов и др.). На ровных песчаных и илистых грунтах трепанг редок (Селин, Черняев, 1994; Li et al., 1994). С рельефом дна тесно связана также обеспеченность животных убежищами, необходимыми для выживания в период пониженной сезонной активности. Наиболее часто укрытиями служат трещины скал, расщелины между камнями, различные неровности грунта, пустые раковины моллюсков, друзы прикрепленных двустворчатых моллюсков (мидий, модиолусов, устриц, арок), асцидий, ризоиды и слоевища водорослей, корневища морских трав. В последние годы учащаются случаи использования в качестве убежищ предметов, оказавшихся на дне в результате деятельности человека – различных конструкций, затонувших якорей, цепей, тросов, всевозможного мусора и т.д.
Подводя итог, нельзя не затронуть вопрос о роли, которую играют поселения дальневосточного трепанга в прибрежных экосистемах. Все гидробионты в ходе своей жизнедеятельности - питания, размножения, перемещения и др. вносят существенные изменения в состав и численность других организмов и модифицируют характеристики среды своего обитания. В последние годы все большее внимание уделяется участию живых организмов в биодифференциации осадочного вещества, под которой понимаются "... все виды деятельности биоса, находящие отражение в количественном распределении, минеральном, химическом и изотопном составе донных осадков" (Лисицын, 1986, с. 53). Мощное модифицирующее воздействие бентоса проявляется как на мягких, так и на твердых грунтах,
Дальневосточный трепанг по типу питания (собирающий депозитофаг) представляет собой уникальное явление среди промысловых, да и вообще массовых видов животных, обитающих в верхних горизонтах шельфа российских морей. Он относится к числу видов голотурий, питающихся в течение суток непрерывно (Yamanouchi, 1929, 1942, Левин, Шипилов, 1982). Обязательное условие нормального питания голотурий-депозитофагов – обеспечение возможности пропускать через кишечник как органическое вещество, так и определенное количество «балластных» частиц. Оптимальное сочетание этих основных компонентов пищевого материала создается прежде всего на участках, где идет интенсивное осадконакопление, а именно в таких гидродинамически активных зонах, как перегибы склона, выходы камней и скал, и в массовых поселениях прикрепленных животных. Фекальные материалы двустворчатых моллюсков и асцидий представляют собой превосходную питательную среду для развития разнообразных макро- и микроорганизмов, потребляемых дальневосточным трепангом. Благоприятные условия питания складываются вблизи зарослей водорослей и морских трав, «поставляющих» основную массу детрита.
Различные типы грунтов имеют различную пищевую ценность для голотурий. На камнях и скальном грунте содержание органического вещества в частицах осадка вдвое выше, чем в рыхлых отложениях. Однако более благоприятные условия для питания складываются там, где скальные поверхности перемежаются хотя бы незначительными по площади участками рыхлых грунтов. Пищевая ценность рыхлых грунтов в значительной степени определяется их гранулометрическим составом. В мелкозернистых песках и илистых осадках содержание азота и углерода выше, чем в песчаных.
Трепанг питается, захватывая околоротовыми щупальцами верхний слой рыхлого осадка или частицы осажденной взвеси на поверхности твердых грунтов. Основную часть содержимого кишечника составляют песок, частицы детрита, фрагменты морских растений, обломки раковин моллюсков и скелетных элементов иглокожих, домики баланусов, фораминиферы, мелкие ракообразные и их покровы, трубки полихет, мшанки, различные другие организмы и их остатки и частицы терригенного происхождения.
Поскольку в пределах своего обширного ареала дальневосточный трепанг обитает на участках разного типа; соответственно весьма разнообразен и состав используемых этой голотурией частиц осадка. Самые крупные частицы из его кишечника имеют размер до 12 мм. В б. Витязь средний медианный диаметр частиц в кишечнике трепанга с валунов составил 0,21 мм, с гальки 0,66 мм и с песка 0,21 мм. Различается и вещественный состав частиц, отбираемых трепангом с грунтов разного типа. Имеется тенденция к снижению в более мелких фракциях, по сравнению с крупными, содержания раковин моллюсков и увеличению доли диатомей. В пробах, отобранных на песке, минеральные частицы крупнее 1 мм отсутствуют, а размера 0,4 мм представлены незначительно. Во фракциях мельче 0,2 мм минеральные частицы резко преобладают (80–90%) над биогенными. (Левин, 2000).
Бирюлина (1972) приводит видовой состав организмов, найденных в кишечнике. В нем обнаружены 60 видов диатомей, 14 видов одноклеточных, бактерий, грибов, ракообразных, икру рыб, гастропод, личинок и водоросли. Однако даже детальный список только отражает состав организмов, обитающих в поверхностном слое грунта, которым питалась голотурия, но не проясняет, какие именно компоненты пищевого комка являются собственно «пищей», т. е. перевариваются и усваиваются животным. Об этом приходится судить главным образом по косвенным данным, относящимся к усвоению отдельных компонентов «потенциальной» пищи. Одним из наиболее важных компонентов пищи дальневосточного трепанга являются микроорганизмы, на долю которых может приходиться от 30 до 100% органического углерода в грунте (Tunnicliffe, Risk, 1977). Левиным и Вороновой (1979) были получены данные, прямо показывающие, что этот вид способен усваивать бактериальные клетки. Было установлено, что бактерии обеспечивают не менее 70% энергетических потребностей этой голотурии. Особенно много бактерий в субстрате, используемом мальками дальневосточного трепанга: до 8800 млн. кл./г.
Усвояемость дальневосточным трепангом органического вещества из грунта (песок) составляет около 15%. Усвояемость отдельных компонентов пищи может быть значительно выше. Е.А. Цихон-Луканина и И.Н. Солдатова (1973) показали, что голотурии с сухой массой тела 20 г усваивают растительную пищу (зостера с илом) с эффективностью 67,5±7,3%. У молодых особей (масса тела 3 г) эффективность усвоения того же корма выше и составляет 76,4±6,8%.
Группы, или «стада» животных этого вида во многих случаях совершают согласованные перемещения, связанные с добыванием пищи, – кормовые миграции. Мечение голотурий показало, что миграции наиболее выражены в группах, занимающих скальные выходы у открытых мысов, участки песчаного грунта с невысокой степенью заиления и другие районы с ограниченными кормовыми ресурсами. На участках с небольшой толщиной питательного слоя животные передвигаются иногда на очень значительные расстояния, но затем возвращаются; таким образом, район, занимаемый стадом в целом, остается постоянным.
Подводные наблюдения за кормовыми перемещениями вида показали, что на илистых грунтах с хорошо выраженным пищевым слоем скорость движения животных достоверно ниже, чем на песчаных и смешанных, где этот слой тоньше. Показательно, что при питании трепанга на разных грунтах часовой объем пропускаемого через кишечник грунта относительно постоянен, это возможно только при изменении темпа движения животного в зависимости от обеспеченности кормовых участков пищевыми частицами.
Информация о времени переваривания пищи дальневосточным трепангом противоречива. Указывается, что время пребывания в кишечнике трепанга пищи составляет 30 ч (Tanaka, 1958a), 21 ч (Choe, 1963), 12 ч (Isono, 1925), 24 ч (Yamanouchi, 1929). Однако время пребывания пищи в кишечнике после прекращения питания далеко не всегда соответствует времени пищеварения. Более достоверные результаты дает прямое определение скорости прохождения пищи через кишечник. Измерения объема содержимого кишечника голотурии и часового объема выделенных фекалий показали, что продолжительность переваривания пищи у этого вида значительно ниже, чем указано в литературе, и составляет 2–3,5 ч. В тех же условиях прямой метод (по скорости прохождения окрашенного песка) дал величину около 2 ч (Левин, 2000).
Для обеспечения оптимальных условий обитания голотурий-депозитофагов имеет значение не только характер пространственного распределения запасов пищи, но и скорость их восстановления. Скорость восстановления определяется интенсивностью осадконакопления и биомодификации осевших частиц, а также процессами деструктурирования фекальных шнуров голотурий и реколонизации их микроорганизмами. Наблюдения на стационарных контрольных площадках в зал. Петра Великого показали, что восстановление «выеденного» голотуриями пищевого слоя происходит в основном за счет латерального перемещения пищевых частиц (включая и фекальные материалы самих голотурий) с локальных участков, где они присутствуют в избытке. Перераспределение пищевого слоя осуществляется в основном периодическими штормами низкой и средней интенсивности (умеренные воды), течениями и приливно-отливными движениями воды.
Современная средняя плотность поселений трепанга в зал. Петра Великого – 0,024 экз./м². Общая площадь ландшафтов, заселяемых видом – 250 км² (см. гл. 4). Приняв средний индивидуальный темп переработки осадка в 2 см³/ч. (меньшее значение из приведенного Левиным диапазона) и продолжительность периода гипобиоза, когда животные не питаются, в 30 дней, получим годовой объем осадка, подвергшегося биопереработке дальневосточным трепангом в зал. Петра Великого 0,12 . 10 6 м.³ Учитывая, что численность трепанга со времени последней известной съемки 1970 г. сократилась более чем на порядок – пропорционально изменился и эффект его присутствия в прибрежные экосистемах. С одной стороны, наблюдаемые очень высокие показатели интенсивности питания эпибентического депозитофага – дальневосточного трепанга – явление для умеренных вод уникальное, и поскольку среди крупных гидробионтов в занимаемой трепангом экологической нише пищевых конкурентов нет, резкое снижение его численности в последние годы не могло не вызвать заметных изменений в донных ландшафтах, традиционно заселяемых этими голотуриями. Однако следует признать, что абсолютная величина годового объема модифицированного голотуриями осадка мало информативна. Есть основания считать, что реальная роль дальневосточного трепанга в общем трофодинамическом балансе заселяемых им донных ландшафтов незначительна. Так, годовая суммарная продукция органического вещества в мелководных бухтах зал. Посьета составляет около 243 гС/м² (Вышкварцев, 1979). Общая площадь заселяемых дальневосточным трепангом донных ландшафтов в этих бухтах около 28 км². Таким образом, можно принять, что на эту площадь дна приходится около 6800 тС в год. Приняв среднюю плотность поселений трепанга в бб. Экспедиции и Новгородская равной средней по зал. Посьета, определенной в настоящей работе в 0,047 экз./м², можно оценить общую численность голотурий в этом районе величиной 290 тыс. экз. По расчетам Левина (2000) животное массой тела 250 г пропускает через кишечник 2–5 см3/ч грунта, таким образом, в год через кишечник одной особи проходит 18–44 кг грунта, собираемого с площади 10–50 м2 (в зависимости от толщины захватываемого слоя). Ориентируясь на меньшие из этих значений (поскольку средний размер животных в результате перелова сильно сократился) и приняв, что содержание органического вещества в грунтах, на которых обитает дальневосточный трепанг, составляет около 1,5% (Романкевич, 1977), и усвояемость трепангом органического вещества из грунта (песок) близко к 15% (Левин, 2000), можно оценить долю участия трепанга в переработке органического вещества в заселяемых им районах мелководных бухт зал. Посьета ориентировочно в 0,017%.
В заключение необходимо подчеркнуть, что подобные количественные отношения характеризуют лишь роль современных очень разреженных поселений трепанга в общем балансе органического вещества прибрежных акваторий. В сравнительно недавнем прошлом во многих биотопах промысловые концентрации голотурий были на два порядка выше современных, поэтому и роль этих животных, соответственно, оказывалась значительно большей. По расчетам Левина (2000), при высокой плотности поселения голотурий (1–5 экз./м²), каждая порция поверхностного осадка проходит через их кишечник несколько десятков, а возможно, и сотен раз в год. Разумеется, такое многократное использование наблюдается при условии, что животные постоянно находятся на одной площадке и не совершают кормовых миграций.
14 10 2014
18 стр.
Дальневосточный трепанг – чрезвычайно деликатесный и лечебный продукт, содержащий набор биологически активных веществ и обладающий антиоксидантными, стимулирующими и укрепляющими с
14 10 2014
1 стр.
15 12 2014
1 стр.
В приморском крае продолжается запуск объектов сети цифрового наземного вещания (сети цтв) в тестовом режиме. В июле 2011 года жители более 70 населенных пунктов края уже могут смо
15 10 2014
1 стр.
На Дальнем Востоке в Приморском крае и южной части Хабаровского края в настоящее время обитает 95% всей популяции амурского тигра. Российская Федерация в связи с этим несет основну
13 10 2014
4 стр.
Андрей Лебедев, генеральный директор нп «Институты развития малого и среднего бизнеса», рассказывает о программе, инструментах оценки ее эффективности и задачах, которые стоят пере
10 09 2014
1 стр.
Выявлены региональные особенности территориального варьирования показателя иив, указывающие на различие качества среды обитания человека в Приморском крае
16 12 2014
1 стр.
Это позволило организовать пространство решений, в рамках которого организован поисковый процесс, базирующийся на моделировании адаптивного поведения роя частиц. По сравнению с сущ
08 10 2014
1 стр.