Обучение воспроизведению случайных последовательностей движений правой и левой руки: кодирование положений и движений

Журнал Высшей Нервной Деятельности, 2012, т. 62, N4, c.422-430

УДК 612.76+612.82

ОБУЧЕНИЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЮ СЛУЧАЙНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИЙ ПРАВОЙ И ЛЕВОЙ РУКИ: КОДИРОВАНИЕ ПОЛОЖЕНИЙ И ДВИЖЕНИЙ

© 2012 г. Е.В. Боброва, В.А. Ляховецкий, Г.Н. Скопин^*

Лаборатория физиологии движений Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург, ^* Санкт-Петербургский государственный университет,

e-mail: [email protected]

Поступила в редакцию

Принята в печать
Анализировали успешность воспроизведения последовательностей движений правой и левой руки по шести случайно расположенным на плоскости положениям. Две группы испытуемых выполняли задание в течение шести дней сначала одной рукой, а затем другой. Показано, что ошибки точности движения уменьшаются лишь в группе испытуемых, начинающих выполнение задания правой рукой. Ошибки перестановок положений руки реже возникают при работе правой рукой после левой; количество же ошибок перестановок направлений движений меньше, когда левая рука выполняет задание после правой. Результаты свидетельствуют в пользу представлений о различной роли позиционного и векторного способов кодирования информации при регуляции движений (кодирование положений и движений), специфичных для правого и левого полушарий, и дают основания предполагать, что обучение воспроизведению последовательностей происходит только при активизации векторного способа кодирования, обеспечиваемого преимущественно структурами левого полушария головного мозга человека.

Ключевые слова: обучение, последовательности движений, моторная память, правая и левая рука, межполушарная асимметрия, кодирование положений и движений
Learning of Reproduction of Random Sequences by the Right and the Left Hand Movements: Coding of Positions or Movements

E.V. Bobrova, V.A. Lyakhovetskii, G.N. Skopin

Movement Physiology Laboratory, Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, St.Petersburg State University,

e-mail: [email protected]

Positional and movement errors during reproduction of memorized sequences of six random hand movements were analyzed. The task was performed by two groups of subjects: during six days by one hand (right/left) and during next six days by another hand (left/right). Mean values of accuracy errors decreases during learning only in a group which begins to work by the right hand. The quantity of transposition errors depends on type of error: positional or movement one. Subjects transpose the positions of the right hand more often when it begins to perform the task. Subjects transpose the movements of the left hand more often when it begins to perform the task. The results are evident in favor of the hypothesis about two type of movement coding: positional and vector coding (coding of positions or of changing of positions) specific in the right and the left hemispheres and suggest that learning of reproduction of movement sequences is provided by vector coding.

Keywords: learning, sequence acquisition, motor memory, right and left hand, brain asymmetry, sequence structure, positional coding, movement coding
В исследованиях механизмов обучения движениям рук значительное количество работ посвящено эффекту улучшения выполнения задания одной рукой после обучения другой – так называемому переносу навыка (transfer). Показано, что наиболее часто наблюдается перенос с доминантной на недоминантную руку, однако в зависимости от задачи возможен и обратный перенос, и перенос с обеих рук, и отсутствие переноса [9, 11]. Феномен переноса навыка связан, как предполагается, со спецификой регуляции движений в правом и левом полушариях.

Согласно современным представлениям правое полушарие играет преимущественную роль в регуляции более медленных, статичных движений (в том числе и позы), левое – более динамичных (мелкая моторика, последовательности движений, жесты, речь) [2, 8, 12-14]. Клинические данные [13] и результаты проведенных нами исследований воспроизведения последовательностей движений правой и левой руки [3-5] дали основания предполагать, что при регуляции движений правое полушарие использует преимущественно абсолютный тип кодирования (кодирование положений, или позиционное, координатное кодирование), левое – относительный (кодирование изменения положений, т.е. движений, или векторное кодирование). Это представление находится в соответствии с данными о межполушарной специфичности кодирования пространственных отношений, согласно которым правое полушарие обеспечивает преимущественно координатное кодирование (с сохранением информации о точной метрике), левое – категориальное (характер взаимоотношений между объектами – выше-ниже, дальше-ближе и т.п.) [15, 16, 17, 19, 22, 24].

Цель настоящей работы - исследование процессов обучения при воспроизведении правшами последовательностей движений правой и левой руки в условиях, когда сначала длительное время задание выполняется одной рукой (формируется некий стереотип внутреннего представления задания), а затем то же задание выполняет другая рука. Зависит ли успешность работы от того, какая рука начинает выполнять задание, какая – продолжает? В качестве критерия успешности выбраны величины ошибок положения и движения руки, а также количество ошибок перестановок положения и движения руки (перестановка испытуемыми некоторых элементов последовательности при ее воспроизведении). Это дает возможность провести анализ полученных данных в рамках гипотезы о полушарно-специфичных принципах кодирования информации и в рамках этой гипотезы выдвинуть представления о механизмах обучения последовательностям движений правой и левой руки.
МЕТОДИКА

Испытуемые. В эксперименте принимали участие восемь правшей в возрасте 18-24 лет, двое юношей и шесть девушек (исследования проводились с соблюдением основных биоэтических правил). Доминирующую руку определяли по тесту [18]. Испытуемые были разделены на две группы по четыре человека: те, кто сначала выполнял задание правой рукой, а затем левой (группа А), и те, кто сначала выполнял задание левой рукой, а затем правой (группа Б).

Процедура эксперимента. Перед началом опыта испытуемому показывают образец тестового листа, не используемого в эксперименте. Это лист бумаги формата A4, разделенный на 24 (6x4) квадрата, в которых в случайном порядке располагаются цифры от 1 до 6 (каждая цифра в своем квадрате). Размер квадрата был выбран так, чтобы цифра, написанная испытуемым в центре квадрата (см. ниже), не выходила за его границы. Затем рука испытуемого, находящегося с завязанными глазами, перемещается экспериментатором по тестовому листу. В начале опыта рука испытуемого устанавливается в центр листа. При каждом перемещении экспериментатор устанавливает руку испытуемого в центр квадрата с соответствующим номером, и испытуемый пишет рукой цифру, соответствующую номеру данного перемещения. Экспериментатор переводит руку испытуемого к следующему квадрату листа сразу после того, как испытуемый дописывает предыдущую цифру на листе. Время написания цифры – порядка 2 с. После окончания последовательности движений экспериментатор возвращает руку испытуемого в центр листа. Затем испытуемый сразу начинает воспроизводить последовательность. Перемещая руку по листу, он пишет на нем в запомненных квадратах цифры от 1 до 6, соответствующие номеру данного перемещения. Локоть испытуемого при этом не касается поверхности стола и не фиксирован. Ограничений по времени на этапе воспроизведения не было.

Задание выполнялось каждой рукой в течение шести дней, по шесть листов с различными случайными положениями элементов последовательности ежедневно, каждый следующий день набор листов менялся. Соответственно первые шесть дней проходила первая серия исследований (работа правой рукой испытуемых группы А, работа левой рукой испытуемых группы Б), последние шесть дней — вторая серия (работа противоположной рукой). Опыт проводился с обратной связью – после окончания экспериментального дня испытуемому сообщалось о правильности его ответов.

Обработка экспериментальных данных. Цифры, написанные испытуемым, привязывались к тем квадратам, в которых находилась бóльшая часть цифры. Определяли ошибки точности положения и направления движения руки, а также ошибки перестановок (рис. 1).

1. Ошибки точности

1.1. Ошибки положения руки (ОП). Величина ОП оценивалась как евклидово расстояние между квадратом, выбранным испытуемым, и квадратом, в котором располагалась запоминаемая цифра

eP_i =

где eP_i – величина ОП при воспроизведении положения руки в i-том квадрате, (x_ir, y_ir) и (x_i_с, y_i_с) - координаты центров i-тых исходного квадрата (r) и квадрата, выбранного испытуемым (c) соответственно (в условных единицах, равных стороне квадратов, на которые разделен лист). Характеризует позиционный (абсолютный) способ кодирования положения рабочей точки руки (кодирование положения).

1.2. Ошибки направления движения руки (ОД). Величина ОД оценивалась как угол eM_iмежду направлениями движения руки при перемещении ее экспериментатором на этапе запоминания

и при самостоятельном перемещении ее испытуемым на этапе воспроизведения

eM_i =

где eM_i– величина ОД при воспроизведении i-того движения руки, , , ,

x₀_r = x₀_c =3.5, y₀_r = y₀_c = 2.5, (x₀, y₀) – координаты центра листа (начальное положение руки испытуемого). Характеризует векторный (относительный, т.е. по отношению к положению предыдущей рабочей точки) способ кодирования положения рабочей точки руки (кодирование движения).

2. Ошибки перестановок

2.1. Ошибки перестановки положения. За критерий возникновения ошибки перестановки положения TP_ij было принято следующее условие - суммарная величина ошибок положения после перестановки i-того и j-того квадратов, выбранных испытуемым, меньше одной условной единицы и меньше, чем суммарная величина ошибок положения i-го и j-го квадратов, выбранных испытуемым.

TP_ij =

где D(i, j) = - величина ОП при перестановке i-того и j-того квадратов, , , , (x_r, y_r) и (x_с, y_с) - координаты центров исходного квадрата и квадрата, выбранного испытуемым соответственно (в условных единицах, равных стороне квадратов, на которые разделен лист). Характеризует позиционный (абсолютный) способ кодирования положения рабочей точки руки (кодирование положения).

2.2. Ошибки перестановки направления движения. За критерий возникновения ошибки перестановки направления движения TM_ij было принято следующее условие - суммарная величина ошибок направления движения после перестановки i-того и j-того направлений движений, выбранных испытуемым, меньше 90 град. и меньше, чем суммарная величина ошибок i-того и j-того направления движения

TM_ij =

где - ОД после перестановки i-того и j-того направлений движений, , , x₀_r = x₀_c = 3.5, y₀_r = y₀_c = 2.5, , , , (x₀, y₀) – координаты центра листа (начальное положение руки испытуемого). Характеризует векторный (относительный, т.е. по отношению к положению предыдущей рабочей точки) способ кодирования положения рабочей точки руки (кодирование движения).

Определяли количество ошибок перестановок положения и направления движения для первой и второй серии экспериментов в группах А и Б.

Достоверность различий измеренных величин оценивали на 5%-ном уровне значимости с помощью непараметрических критериев: критерия знаков, парного критерия Вилкоксона и критерия Манна - Уитни. Кроме того, на 5%-ном уровне значимости оценивали достоверность линейной аппроксимации динамики изменений средних величин ошибок на протяжении шести дней одной экспериментальной серии.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Динамика изменений средних величин ошибок испытуемых на протяжении шести дней работы в первой и второй сессиях – кривые обучения (рис. 2 и 3). Уменьшение средних величин ошибок руки на протяжении шести дней работы наблюдается у некоторых испытуемых, преимущественно в группе А (начинающих выполнение задания правой рукой). Для четырех кривых (у двоих испытуемых – по ОП, рис. 2, А, у двоих – по ОД, рис. 3, А) выявлена достоверность аппроксимации кривых обучения уравнением линейной регрессии, свидетельствующая об улучшении выполнения задания на протяжении шести дней работы одной рукой. Достоверность различий средних величин ошибок в первый и последний (шестой) день одной экспериментальной серии наблюдается в трех из восьми кривых для ОП (рис. 2, А), в четырех из восьми – для ОД (рис. 3, А).

В группе испытуемых Б, начинающих выполнение задания левой рукой, наблюдается лишь один случай уменьшения средних величин ошибок правой руки (исп.2, рис. 3, Б). Более того, у двоих испытуемых наблюдается достоверное ухудшение выполнения задания (исп.2 и 8, рис.2, Б, 3, Б).

Сопоставление средних величин ошибок испытуемых в первой и второй сессиях (средние по шести дням в группах А и Б, рис. 4). Улучшение выполнения задания при переходе от первой ко второй сессии имеет место только в случае, когда начинает работать правая рука, а продолжает левая, – в группе А. Достоверное уменьшение величины ОП левой руки по сравнению с правой составляет 30%, ОД – 36%. В группе Б достоверных различий между величинами ошибок правой и левой рук нет.

Ошибки левой руки в том случае, когда она работает после правой руки (группа А), достоверно ниже (на 39% для ОП, на 40% - для ОД) ошибок левой руки, начинающей выполнение задания (в группе Б).

Количество ошибок перестановок. Наиболее часто (в 70% случаев от общего числа перестановок) испытуемые путали между собой соседние элементы запоминаемой последовательности (положения квадратов или направления движения). Дальнейший анализ проведен для ошибок перестановок соседних элементов. Соотношение ошибок перестановок правой и левой рук в группах А и Б принципиально различается для ошибок перестановок положения и направления движения (рис.4). Достоверно различается количество ошибок перестановок положения правой руки в группах А и Б: испытуемые в 2 раза реже путают положения правой руки в том случае, если она выполняет задание после левой (15 ошибок в группе Б), чем если правая рука работает первой (30 ошибок в группе А). Количество ошибок перестановок направления движения достоверно отличается в группах А и Б для левой руки: количество ошибок перестановок направления минимально, когда левая рука работает после правой (15 ошибок в группе А), а не начинает выполнять задание (44 ошибки в группе Б). Общее количество ошибок перестановок положения и направления движения не равно, так как одно изменение положения элемента последовательности может приводить к возникновению двух ошибок перестановок направления движения (см. рис. 1).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Кривые обучения. Улучшение точности воспроизведения запомненной последовательности перемещений руки в течение шести дней работы происходит лишь в части рассматриваемых случаев. Из 32 проанализированных кривых обучения (8 испытуемых, 2 руки, 2 типа ошибок: 8х2х2=32, рис. 2 и 3), полученных за шесть дней работы, лишь 9 кривых демонстрируют успешность обучения (достоверен линейный тренд или/и достоверны различия между первым и шестым днем проведения эксперимента). Из этих 9 восемь кривых – данные испытуемых группы А (равное количество кривых, полученных при работе правой и левой рукой). Следовательно, в группе А достоверно чаще (по критерию знаков, р<0.05), чем в группе Б, наблюдается успешность обучения. Более того, в группе Б в двух случаях наблюдается достоверное ухудшение точности выполнения задания в шестой день по сравнению с первым.

Таким образом, в данных условиях проведения экспериментов обучение правшей выполнению задания вначале правой рукой приводит к большей успешности процесса обучения по сравнению с ситуацией, когда в тех же условиях проводится обучение сначала левой руки. Вместе с тем и в условиях, когда правая рука начинает выполнять задание, достоверность обучения доказана только в половине случаев, нет систематического преобладания большей выраженности процесса обучения в зависимости от работы правой или левой рукой. Можно предполагать, что это связано в первую очередь с тем, что испытуемые каждый раз воспроизводили новую случайную последовательность перемещений руки, вследствие чего могло иметь место только обучение моторному навыку воспроизведения перемещений, но не самой последовательности движений к определенным пространственным локусам.

Средние за шесть дней величины ошибок демонстрируют бóльшую точность работы левой рукой в том случае, когда она выполняет задание после правой (в группе А в отличие от группы Б). Это соответствует имеющимся в литературе сведениям о переносе навыка («трансфере»), который в наиболее классическом варианте представляет собой именно улучшение выполнения задания левой рукой после работы правой [9, 11]. Отметим, что выявленный в настоящей работе перенос представляет особый интерес потому, что здесь рассматривается обучение навыку воспроизведения последовательностей движений руки при каждый раз случайно изменяющемся положении в пространстве элементов последовательности (т.е. наблюдается именно перенос навыка воспроизведения случайной последовательности, а не навыков, связанных с заучиванием самой последовательности). Такой подход принципиально отличается от большинства работ, посвященных изучению механизмов обучения одной и той же повторяющейся последовательности движений: тренировки достаточно простых единичных движений руки против вынуждающей силы маятника [21], тренировки ударов клюшкой по мячу для гольфа [23], тренировки последовательности движений пальцев [20]. Регуляция движений, исследуемых в экспериментах этих авторов, в большей степени связана с уровнем пространственного поля (уровень С), по Н.А.Бернштейну [1], в то время как подход, использованный в настоящей работе, в большей степени, как можно предполагать, обеспечивается функционированием уровня действий (уровень D).

Рассмотрим результаты экспериментов в рамках гипотезы о полушарно-специфичных принципах кодирования информации - о позиционном и векторном способах кодирования движений, специфичных для правого и левого полушарий. Будем при этом опираться на сведения о преимущественной роли левого полушария в процессах управления последовательностями движений [8, 12, 14], а также на данные позитронно-эмиссионной томографии о том, что при воспроизведении последовательности движений правой рукой активируются области левого полушария, левой рукой – области обоих полушарий [10, 11].

Воспроизведение последовательности движений правой рукой в группе А (где испытуемые работают этой рукой вначале) приводит к активизации векторного способа кодирования, специфичного для левого полушария. Длительное его использование (при выполнении задания по шесть раз в течение шести дней) приводит к формированию стереотипа выполнения задания с использованием именно этого способа кодирования, и последующая работа левой рукой осуществляется, по-видимому, также с использованием этого механизма. Кроме того, при работе левой рукой активируется, как можно предполагать на основании данных работы [11], также и специфичный для правого полушария позиционный способ кодирования. Использование обоих способов приводит к оптимальному результату – минимальной величине ошибок левой руки обоих типов (см. рис. 4, левые столбики верхних графиков).

Если же испытуемые начинают выполнять задание левой рукой (группа Б), преимущественно активируется, по-видимому, позиционный способ кодирования. Величины ошибок левой руки в этом случае достоверно выше, чем ошибок левой руки в группе А. Активация позиционного способа кодирования не способствует и последующему выполнению задания правой рукой (нет достоверных различий между средними величинами ошибок правой и левой руки в группе Б). Величины ошибок правой руки в группах А и Б не различаются – правая рука в обоих случаях использует векторный способ кодирования, который ранее активирован не был.

Таким образом, на основании полученных данных можно предполагать, что обучение воспроизведению последовательностей происходит только при активизации векторного способа кодирования, специфичного для левого полушария. Это находится в соответствии со сведениями о преимущественной роли левого полушария в процессах управления последовательностями движений и, вероятно, лежит в основе упомянутого выше феномена переноса навыка [9, 11].

Ошибки перестановок представляют собой, по-видимому, принципиально другой класс ошибок (ср. верхние и нижние графики на рис. 4, см. также [6]). Большее число перестановок соседних элементов последовательности согласуется с данными [7] о перестановках направления движения при воспроизведении движениями руки зрительно предъявляемых последовательностей отрезков и может свидетельствовать в пользу теорий «соревновательного сцепления» (competitive queuing) при организации кратковременной памяти [6]. Соотношение количества ошибок перестановок положения и направления движения в группах А и Б при работе правой и левой рукой принципиально различается: в группах А и Б различается количество ошибок перестановок положения правой руки, направления движения – левой. Вместе с тем эти данные, так же как и средние величины ошибок, могут быть трактованы в рамках гипотезы о кодировании положений и движений. При работе правой рукой положения реже путают испытуемые, которые начинают работать левой рукой (в группе Б по сравнению с группой А, см. нижний левый график на рис. 4). Это связано, как весьма вероятно предположить, с тем, что при начинающей работать левой руке активируется позиционный способ кодирования, препятствующий возникновению ошибок перестановок положения (в отличие от ошибок точности выполнения движения) при выполнении задания правой рукой. Перестановки направления движения (см. нижний правый график на рис. 4) при работе левой рукой возникают редко в том случае, когда правая рука начинает работу (в группе А), т.е. в случае, когда предварительно активирован векторный способ кодирования. В группе А наблюдается обучение по уменьшению ошибок перестановок направления движения: 43 для начинающей правой руки, 15 для продолжающей левой, т.е. количество ошибок уменьшается почти в 3 раза.

Таким образом, при воспроизведении последовательностей движениями правой и левой руки активируются векторный и позиционный способы кодирования пространственной информации. Преимущественная активация того или иного способа кодирования определяется как рукой, выполняющей задание, так и тем, какой рукой выполнялось задание ранее, – двигательной предысторией или контекстом. Роль предыстории была показана нами ранее в исследовании успешности воспроизведения последовательностей различных типов – случайных и упорядоченных в пространстве согласно разным правилам [3, 4]. Результаты, полученные в настоящей работе, показывают, что успешность обучения также определяется двигательной предысторией, преимущественно активирующей специфичные для правого и левого полушарий позиционный и векторный способы кодирования пространственной информации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование процесса обучения воспроизведению последовательностей движений правой и левой руки показало, что уменьшение величин ошибок имеет место лишь в группе испытуемых, начинающих выполнение задание правой рукой, а продолжающих – левой. Это касается как средних величин ошибок в первые и вторые шесть дней проведения эксперимента, так и, хотя и в меньшей степени, динамики изменения величин ошибок на протяжении шести дней работы одной рукой. Анализ ошибок перестановок, когда испытуемые меняют местами некоторые элементы последовательности при ее воспроизведении, выявил принципиальные различия между особенностями ошибок перестановок положений и движений руки: в группах, начинающих выполнять задание правой или левой рукой, отличается количество ошибок перестановок положения правой руки, а направления движения – левой. Полученные результаты свидетельствуют в пользу представлений о различной роли позиционного и векторного способов кодирования информации, специфичных для правого и левого полушарий (кодирование положений и движений), и о роли двигательного контекста, предыстории, в процессах регуляции движений, памяти и обучения. Полученные результаты дают основания предполагать, что обучение воспроизведению последовательностей происходит только при активизации векторного способа кодирования, специфичного для левого полушария. Это находится в соответствии со сведениями о преимущественной роли левого полушария в процессах управления последовательностями движений.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-04-01207-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М., Наука, 1990. 495 с.
Боброва Е.В. Современные представления о корковых механизмах и межполушарной асимметрии контроля позы (Обзор литературы по проблеме). Журн. высш. нерв. деят. 2007. 57(6): 663-678.
Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Роль правой руки в запоминании пространственной упорядоченности целей при воспроизведении последовательности движений. Журн. высш. нерв. деят. 2010. 60(2): 162-165.
Боброва Е.В., Ляховецкий В.А., Борщевская Е.Р. Роль «предыстории» в воспроизведении последовательности движений правой или левой руки: кодирование положений, движений, структуры элементов последовательности. Журн. высш. нерв. деят. 2011. 61(5): 565-572.
Ляховецкий В.А., Боброва Е.В. Воспроизведение запомненной последовательности движений правой и левой руки: позиционное и векторное кодирование. Журн. высш. нерв. деят. 2009. 59(1): 33-42.
Ляховецкий В.А., Боброва Е.В., Скопин Г.Н. Ошибки перестановок как инструмент исследования моторной рабочей памяти. Пятый международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, 2009. 149-150.
Agam Y., Bullock D., Sekuler R. Imitating unfamiliar sequences of connected linear motions. J. Neurophysiol. 2005. 94: 2832-2843.
Bradshaw J.L. Asymmetries in preparation for action [Research news]. Trends Cogn. Sci. 2001. 5(5): 184-185.
Criscimagna-Hemminger S. E., Donchin O., Gazzaniga M. S., Shadmehr R. Learned dynamics of reaching movements generalize from dominant to nondominant arm. J. Neurophysiol. 2003. 89: 168–176.
Grafton S. T., Hazeltine E., Ivry R. B. Abstract and effector-specific representations of motor sequences identified with PET. J. Neurosci. 1998. 18(22): 9420–9428.
Grafton S.T., Hazeltine E., Ivry R.B. Motor sequence learning with the nondominant left hand. A PET functional imaging study. Exp. Brain Res. 2002. 146: 369–378.
Haaland K.Y., Harrington D.L. Hemispheric asymmetry of movement // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. 6: 796-800.
Haaland K.Y., Prestopnik J., Knight R.T., Lee R.R. Hemispheric asymmetries for kinematic and positional aspects of reaching. Brain. 2004. 127(5): 1145-1158.
Harrington D.L., Haaland K.Y. Hemispheric specialization for motor sequencing: abnormalities in levels of programming. Neuropsychology. 1991. 29(2): 147-163.
Hellige J.B., Michimata C. Categorization versus distance: hemispheric differences for processing spatial information. Mem Cognit. 1989. 17(6): 770-776.
Jager G., Postma A. On the hemispheric specialization for categorical and coordinate spatial relations: a review of the current evidence. Neuropsychologia. 2003. 41(4): 504-515.
Kosslyn S. M., Behrmann M., Jeannerod M. The cognitive neuroscience of mental imagery. Neuropsychologia. 1995. 33: 1335-1344.
Oldfield R.C. The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh
inventory. Neuropsychologia. 1971. 9: 97–113.
Postma A., Laeng B. New insights in categorical and coordinate processing of spatial relations. Neuropsychologia. 2006. 44(9): 1515-1518.
Sakai K., Hikosaka O., Miyauchi S., Takino R., Sasaki Y., Pütz B. Transition of brain activation from frontal to parietal areas in visuomotor sequence learning. J. Neurosci. 1998. 18(5): 1827-1840.
Shadmehr R., Mussa-Ivaldi F.A. Adaptive Representation of dynamics during learning of a motor task. J. Neurosci. 1994. 14: 3208-3224.
Slotnick S.D., Moo L.R., Tesoro M.A., Hart J. Hemispheric asymmetry in categorical versus coordinate visuospatial processing revealed by temporary cortical deactivation. J. Cogn. Neurosci.. 2001. 13(8): 1088-1096.
Tanaka Y, Sekiya H. The influence of monetary reward and punishment on psychological, physiological, behavioral and performance aspects of a golf putting task. Hum Mov Sci. 2011. 30(6): 1115-1128.
Van der Ham I.J., Borst G. Individual differences in spatial relation processing: effects of strategy, ability, and gender. Brain Cogn. 2011.76(1): 184-190.

Рис. 1. Боброва и др. «Обучение воспроизведению…» ЖВНД

А Б

Рис. 2. Боброва и др. «Обучение воспроизведению…» ЖВНД

А Б

Рис. 3. Боброва и др. «Обучение воспроизведению…» ЖВНД
Средняя величина Средняя величина

ошибок положения ошибок направления

Количество ошибок Количество ошибок

перестановок положения перестановок направления

– Левая рука – Правая рука

Рис. 4. Боброва и др. «Обучение воспроизведению…» ЖВНД

Подписи к рисункам ст. Бобровой и др.
Рис. 1. Схематическое изображение анализируемых в работе типов ошибок испытуемых при воспроизведении запомненных последовательностей (для ошибок движения сплошные стрелки – запоминаемое движение, пунктирные – воспроизведенное испытуемым по памяти).
Рис. 2. Средние величины ошибок положения руки при воспроизведении запомненной последовательности в зависимости от дня проведении эксперимента. Данные 8 испытуемых. По осям абсцисс – дни, по осям ординат – средние величины ошибки (усл.ед., равные размеру ячейки на экспериментальном листе – см. «Методику»). А – группа испытуемых, выполнявших задание первые шесть дней правой рукой, следующие шесть дней – левой; Б - группа испытуемых, выполнявших задание первые шесть дней левой рукой, следующие шесть дней – правой. Величины ошибок правой руки – квадраты, сплошные линии; левой руки – кружки, пунктирные. _*- наличие достоверных различий между величинами ошибок в первый и шестой день (р<0.05), линейный тренд нанесен в случае его достоверности (р<0.05).
Рис. 3. Средние величины ошибок направления движения руки при воспроизведении запомненной последовательности в зависимости от дня проведении эксперимента. Данные 8 испытуемых. По осям абсцисс – дни, по осям ординат – средние величины ошибки (угл.град.). Остальные обозначения как на рис.2.
Рис. 4. Ошибки испытуемых в группах А и Б. Верхние графики – средние величины ошибок, нижние – количество ошибок перестановок. Слева – ошибки положения, справа – ошибки направления движения. Серые столбики – левая рука, темные – правая рука. _*- р<0.05.

Figures.
Fig. 1. Scheme of types of analyzed errors during reproduction of memorized sequences.
Fig. 2. Mean values of positional errors of hand movements during sequence reproduction in different days of experiment. Data of 8 subjects. Axes of abscissas: days (1-6); ordinates: mean value of positional errors (cells of matrix on experimental sheet). А – group of the subjects, which perform the task by the right hand during six days and continue by the left one during next six days; Б - group of the subjects, which perform the task by the left hand during six days and continue by the right one during next six days. The errors of the right hand – squares, firm lines; the errors of the left hand – circles, dotted lines. _*- significant differences between values of errors in the first and sixth day of experiment (p < 0.05); linear approximation is shown in a cases of its significance (p < 0.05).
Fig. 3. Mean values of errors of direction of hand movement during sequence reproduction in different days of experiment. Data of 8 subjects. Axes of abscissas: days (1-6); ordinates: mean value of movement errors (degrees of arc). Other signs the same as on fig.2.
Fig.4. Errors of subjects of group A and B. Upper plots – mean values of errors, lower plots – quantity og transposition errors. Grey columns – left hand, black columns – right one. _* - p < 0.05.

ОБУЧЕНИЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЮ СЛУЧАЙНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИЙ ПРАВОЙ И ЛЕВОЙ РУКИ: КОДИРОВАНИЕ ПОЛОЖЕНИЙ И ДВИЖЕНИЙ

© 2012 г. Е.В. Боброва, В.А. Ляховецкий, Г.Н. Скопин^*

Лаборатория физиологии движений Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург, ^* Санкт-Петербургский государственный университет,

e-mail: eabobrovy@gmail.com
Анализировали успешность воспроизведения последовательностей движений правой и левой руки по шести случайно расположенным на плоскости положениям. Две группы испытуемых выполняли задание в течение шести дней сначала одной рукой, а затем другой. Показано, что ошибки точности движения уменьшаются лишь в группе испытуемых, начинающих выполнение задания правой рукой. Ошибки перестановок положений руки реже возникают при работе правой рукой после левой; количество же ошибок перестановок направлений движений меньше, когда левая рука выполняет задание после правой. Результаты свидетельствуют в пользу представлений о различной роли позиционного и векторного способов кодирования информации при регуляции движений (кодирование положений и движений), специфичных для правого и левого полушарий, и дают основания предполагать, что обучение воспроизведению последовательностей происходит только при активизации векторного способа кодирования, обеспечиваемого преимущественно структурами левого полушария головного мозга человека.

Ключевые слова: обучение, последовательности движений, моторная память, правая и левая рука, межполушарная асимметрия, кодирование положений и движений
Summary
Learning of Reproduction of Random Sequences by the Right and the Left Hand Movements: Coding of Positions or Movements

E.V. Bobrova, V.A. Lyakhovetskii, G.N. Skopin

Movement Physiology Laboratory, Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, St.Petersburg State University,

e-mail: [email protected]

Keywords: learning, sequence acquisition, motor memory, right and left hand, brain asymmetry, sequence structure, positional coding, movement coding