Не меньший интерес занимают и вопросы вегетативного размножения выгоночных роз и соответственно имеет место большое количество исследований по этой проблеме (Турецкая, 1961; Шишкин, 1963; Комиссаров, 1964; Штанько, 1965; Горячкина, 1966; Тарасенко, 1967; Бабаев, 1972; Михнёва, 1972; Пухирь, 1974; Орлов, 1978; Бабаев, Джамбулатова, 1979; Альбетрович, 1980; Иванова, 1982; Ануфриева, Корецкий, 1983; Абдурахманов, 1991; Тарасенко, 1991; Сумская, Олейник и др., 1992; Зорина, 2000; Клименко, 2001; Зорина, 2007 б).

Также важное значение имеет влияние освещённости на процесс укоренения, свет наряду с теплом и влагой необходим для фотосинтеза и выработки органических веществ, имеющих важнейшее значение при дифференциации корневых зачатков у черенков. При оптимальных условиях для ассимиляции углерода (умеренная температура и относительно сильный рассеянный свет) в зелёных черенках синтез веществ преобладает над их расходом, накапливается крахмал и сахар и обеспечивается лучшая укореняемость (Комиссаров, 1964).

Имеется много данных, указывающих на тесную зависимость процесса корнеобразования от температуры (Правдин, 1938; Прохорова, 1966; Иванова, 1982; Юскевич и др., 1990; Васильева, 1999; Клименко, 2001).

В решении вопросов теории и практики вегетативного размножения тепличных роз особое значение имеет познание каллюсо- и ризогенеза. Многими исследователями (Вехов, Ильин, 1934; Турецкая, 1961; Яничкина, 1965; Тарасенко, 1967; Коваль, 1969) изучалась способность к придаточному корнеобразованию зелёных черенков древесных растений разных видов и связывалась с интенсивностью и длительностью роста побегов, используемых для черенкования. Так, Р.Х. Турецкой (1961) установлено, что с возрастом побегов меняется состояние всех тканей, особенно ксилемы, идут её нарастание и вызревание; процесс регенерации черенков тесно связан с активностью роста побегов и степенью одревеснения тканей. Д.А. Комиссаров (1964) отрицает закономерную причинную связь между способностью к укоренению стеблевых черенков древесных растений и темпами их роста.

Размножение черенкованием основано на способности растений к регенерации, образованию новых побегов и корней на изолированных частях стебля. Новые органы образуются из меристематических тканей в результате сложной цепи взаимоотношений пластических веществ и фитогормонов (Турецкая, 1975). Большую роль при этом играют эндогенные ауксины (ИУК) (Рункова, 1984). В практике растениеводства сейчас широко применяют химические синтезированные регуляторы роста, существует большое количество научных работ, как зарубежных авторов, так и отечественных, по изучению действия стимуляторов роста (Турецкая, 1937; 1955; Иванова, 1982; Тарасенко, 1991; Borowski, Kozlowska et al., 1986).

По мнению М.Т. Тарасенко (1991), к настоящему времени накоплен большой научный и производственный опыт использования регуляторов роста, и все же в практике их применения, в частности при черенковании, подчас сталкиваются с многочисленными и труднообъяснимыми случаями разной реакции на них видов и сортов.

В настоящее время основной проблемой отечественного защищённого грунта продолжают оставаться высокие цены на отопление и электроэнергию, поскольку экономия на термическом и световом режиме для культуры выгоночных роз весьма проблематична.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Основные наблюдения и эксперименты проводились в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (г. Владивосток) с 1998 по 2006 гг. Ботанический сад (БСИ ДВО РАН) находится на юге Приморского края, в непосредственной близости к океану, такое положение и рельеф обуславливают своеобразный климат. Климат края типично муссонный. Зимой Приморье находится под влиянием азиатского антициклона (области высокого давления). Северные и северо-западные ветры приносят холодный воздух с материка.

Летом над океаном устанавливается область высокого давления и влажные, и прохладные ветры дуют с моря. В результате преобладания циркуляционных процессов над радиационными, климат Приморского края значительно суровее климата Черноморского побережья Кавказа и Крыма, хотя край расположен на одной широте с ними.

Продолжительность безморозного периода изменяется в пределах района от 130 до 160 дней. Вегетационный период на преобладающей части территории района продолжается 175-190 дней. На самом юге района вегетационный период удлиняется до 195-200 дней, что объясняется медленным понижением температуры осенью, обусловленным влиянием моря.

Годовая сумма осадков колеблется от 510 мм в континентальной части до 710 мм в прибрежной.

Весенние заморозки заканчиваются, в основном, в первой декаде мая. Осенью заморозки на преобладающей части территории района начинаются в первой декаде октября (Агроклиматические ресурсы…, 1973).

Основные исследования проводились в остеклённых грунтовых оранжереях, с нерегулируемыми условиями микроклимата (следует учесть, что и до настоящего времени теплицы с подобным техническим оснащением активно эксплуатируются на юге Приморья). Причём климатические условия Приморского края оказывают достаточное влияние на микроклиматические условия защищённого грунта, связанное с повышенной влажностью (Туркеня, 1991), продолжительностью светового дня, интенсивностью солнечной радиации (Калитин, 1947). Глубина почвенного субстрата около 40-50 см, ниже находится 10-15 сантиметровый слой галечного дренажа. Субстрат состоит из равных частей дерновой земли, торфа, перегноя и песка. В течение года в почву вносится в среднем на 5 кг/м ² органических удобрений (однократно), а также комплексные минеральные удобрения, из расчёта 20 г/м.² Теплицы расположены в одном месте, в одном направлении с юга на север, имеют небольшие различия конструкций по высоте и ширине, но имеющие отличающиеся микроэкологические условия, в связи с разными температурными условиями: теплица I отапливается в течение всего зимнего периода, с положительной температурой, в среднем 7-12⁰С, выгонка проходит в марте-апреле, здесь собран основной коллекционный фонд, 72 сорта роз; в теплице II поддерживаются в зимний период положительные температуры, в среднем 2-6⁰С, выгонка проходит в апреле-мае, испытание прошли более 40 сортов роз; теплица III неотапливаемая, в осенне-зимний период - отрицательные температуры в среднем 5-17⁰С, используется лёгкое укрытие (полиэтилен, опавший лист), выгонка роз в июне, также испытание прошли более 40 сортов роз. Дополнительное освещение не применяли ни в одной из теплиц. Следуя из того, что условия освещённости непостоянны в каждом конкретном случае и зависят от географической широты данного места, времени года и суток, влажности и прозрачности атмосферы и других факторов, а в оранжереях к тому же зависят не только от чистоты остекления, но и от угла наклона стекла, толщины, качества, цвета используемого полиэтилена при дополнительном покрытии теплиц в зимний период, но основным климатообразующим фактором, по - мнению ряда исследователей, работающих в этой области (Горницкая, 1995; Васильева, 1999) является суммарная солнечная радиация и радиационный баланс конкретной почвенно-климатической зоны, в которой планируется проводить исследование.

Изучение микроклиматических условий выращивания проводили согласно методическим указаниям А.Ф. Захарова, Н.Н. Кравченко (1972), В.Г. Туркени (1991), с применением суточных самописцев-термографов. Для определения накопления сумм эффективных температур (1999-2001 гг.), необходимых для наступления основных фенофаз, использовали методические указания Г.Н. Зайцева (1981), Л.С. Плотниковой (1971, 1988), З.И. Лучник (1982).

Объектами исследований явились 72 сорта роз из 3 садовых групп: чайно-гибридные, флорибунда и грандифлора.

Наблюдения за прохождением стадий органогенеза проводили на основном коллекционном фонде выгоночных роз, при трёх способах ведения культуры, в период 2001-2006 гг. Для детального изучения были выбраны два сорта выгоночных роз: Kardinal (HT.), и Sandra (HT.), с разным габитусом куста, разной скоростью выгонки и различной продуктивностью, при трёх способах ведения культуры, с отличающимися по продолжительности индуцированными периодами покоя: теплица I – при круглогодичной выгонке, с периодом покоя 2 месяца (декабрь-январь); теплица II – с периодом покоя 4 месяца (ноябрь, декабрь, январь, февраль); теплица III – неотапливаемая теплица, с периодом покоя 6 месяцев (ноябрь, декабрь, январь, февраль, март, апрель).

Прослеживали все этапы формирования структурных элементов побега, отмечали в ходе развития побегов рост заложенных органов. В самом начале и в конце периодов покоя на одних и тех же кустах этих сортов отбирали почки для анатомических исследований. С началом вегетации через каждые 10 дней, при интенсивном росте побега через 3-5 дней отбирали экспериментальный материал для определения стадий органогенеза. Апексы побегов не фиксировали, а сразу готовили временные и постоянные препараты, согласно методическим указаниям М.Н. Прозиной (1960). Продольные срезы получали с помощью безопасной бритвы и замораживающего микротома, препараты не окрашивали. Сравнительное изучение биологии развития генеративных побегов различных сортов роз, проводили с использованием традиционных методик (Тюканова, 1965; Клименко, 1972; Челядинова, Тюканова и др., 1972; Сааков, Риекста, 1973; Бессчетнова, 1975 б). Просмотрели 590 временных и 650 постоянных препаратов срезов. Срезы анализировали при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед – 2. Стадийность органогенеза рассматривали по методике В.Л. Витковского (1984), Ф.М. Куперман (1984).

Морфолого-анатомические исследования проводили с использованием методических подходов В.Г. Александрова (1966), В.Г. Хржановского, С.Ф. Пономаренко (1979), Г.Г. Фурст (1979), Н.Ф. Довбыш, Н.А. Олейник и др. (1993). С 1994 г. в защищённом грунте проводили изучение особенностей вегетативного размножения на коллекционном фонде выгоночных сортов роз. В процессе исследований проходил поиск количественных и качественных показателей, позволяющих прогнозировать успешность или неперспективность вегетативного размножения конкретных образцов. При постановке этих экспериментов было исключено применение БАВ с целью выявления естественных способностей к регенерации сортов выгоночных роз. Двух-трёхпочковые черенки сортовых роз помещали для укоренения под каркасы с полиэтиленовой пленкой в субстрат, состоящий из верхнего двухсантиметрового слоя чистого речного песка и нижнего 10-15 сантиметрового слоя, представленного смесью песка, перегноя и земли в равных количествах. Черенки помещали в субстрат наклонно, с заглублением в верхний слой только нижней почки. Наблюдения проводились, в среднем, 1 раз в неделю в течение 4-8 недель укоренения.

При проведении анатомических исследований, с целью диагностики оптимального физиологического состояния черенкуемых побегов, подробно изучалось анатомическое строение однолетних побегов в средней и нижней частях побега у трёх разных по способности к укоренению сортов роз. Поперечные срезы побегов делали с помощью замораживающего микротома, для окраски анатомических препаратов использовали сафранин (водный раствор 0,5-1,0 %). Препараты заключали в глицерин-желатин. Было просмотрено более тысячи временных и постоянных препаратов срезов. Для подтверждения своих предположений в период 2000-2001 гг. провели следующий эксперимент: одновременно, в первую волну роста заготавливали по (20 + 10) черенков трёх сортов: Sandra (HT.), Mercedes (F.), Champagner (F.), взятых из средней части побега. Каждый сорт был представлен 20 черенками из побегов, проходивших фазу бутонизации и 20 – фазу цветения. Измерения анатомических элементов побега проводили на временных и постоянных препаратах срезов, изготовленных до посадки черенков, согласно методическим указаниям З.П. Паушевой (1974). Срезы анализировали при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед – 2. Процент укоренения считали по числу укоренившихся черенков, ширину ксилемы, измеренную в мм, как среднее значение из 20 измерений, выражали в процентах от радиуса стебля. В процессе укоренения, при появлении на нижних срезах наплывов каллюсной ткани из 10 черенков, готовили временные препараты для изучения каллюсоризогенеза.

Фотографировали анатомические объекты на микроскопе Ломо-микмед – 2, с помощью фотокамеры Nicon.

Проведение опытов, с целью изучения побегообразования и вегетативного размножения роз, строили согласно методике полевого опыта Б.А. Доспехова (1985). За варианты принимали интересующие нас способы, а повторностями служили сорта роз из одной садовой группы, представленные по 12-14 растений на м ² или по 20-25 шт. черенков соответственно. Полученные результаты опытов обрабатывали методами дисперсионного анализа. Опыты повторяли в течение 2-3 лет.

Сортоизучение выгоночных роз осуществляли с использованием Методик Государственного сортоиспытания декоративных культур (1960, 1968), с дополнениями (Былов, 1978), а также Методических указаний по выявлению и учету болезней цветочных культур (1974). Первичную сортооценку проводили по 5-балльной шкале. При сравнительной сортооценке выполнялись фенологические наблюдения, описание цветка, соцветия и куста, учёты зимостойкости, устойчивость к болезням и вредителям, оценку декоративных качеств по 100-балльной шкале. Проводили измерение основных биометрических показателей у 72 сортов, с указанием для каждого параметра средней арифметической и её ошибки (М ± m).

Математическую обработку полученных данных выполняли по общепринятым методам биологической статистики Б.А. Доспехову (1985).

Текст иллюстрирован фотографиями, выполненными автором и М.Н. Колдаевой.

ГЛАВА 3. РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВЫГОНОЧНЫХ РОЗ В

УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЁННОГО ГРУНТА
3.1. Феноритмика выгоночных роз в различных микроэкологических условиях

Как ранее указывалось, в Ботаническом саду-институте ДВО РАН выгоночные розы выращиваются в трёх остеклённых теплицах при разных способах ведения культуры, с отличающимися по продолжительности периодами покоя, что позволяет получать срезку высокого качества к определённому сроку и даёт возможность получать цветочную продукцию почти непрерывно, с марта по ноябрь. В процессе выгонки проводили фенонаблюдения за всем коллекционным фондом. Для более подробного анализа были выбраны шесть сортов, из разных садовых групп: чайно-гибридные (Kardinal, Flamingo, Sandra, Sylvia), флорибунда (Mercedes) и грандифлора (Sonia), имеющихся в каждой из 3 теплиц. Методической основой для построения феноспектров послужили разработки О.Ю. Васильевой (2002), подразделяющей весь вегетационный период выгоночных роз подекадно на основные этапы развития и волны цветения (таблица 1). Из феноспектров видно, что в течение вегетационного периода прослеживается четыре волны массового цветения в теплице I (с периодом покоя два месяца), три – в теплице II (с периодом покоя четыре месяца), и три – в теплице III (с периодом покоя шесть месяцев). Начало вегетации практически не зависит от принадлежности роз к той или иной группе: у большинства сортов почки распускаются почти одновременно, с наступлением устойчивого весеннего потепления, но начало цветения проходит несколько растянуто, различия по группам и сортам здесь более чёткие. Очень сильно заметна разница в продолжительности по времени фаз бутонизации и первой волны цветения первой и второй теплиц в сравнении с третьей теплицей. Отмечаем влияние на прохождение фенофаз у одних и тех же сортов в разных микроклиматических условиях, температурного режима.

При изучении ритмов роста и развития выгоночных роз в условиях

Смотреть приложение

защищённого грунта в течение 1999-2001 гг. сравнивали феноритмы 10 выгоночных сортов роз в трёх теплицах, и определяли суммы эффективных температур (Приложение 1), необходимые для наступления основных фенофаз в первую волну цветения, так как в последующие волны цветения различия в развитии выгоночных роз стираются, и устанавливается характерный для летнего периода короткий интервал между цветениями – 35-50 дней. Разница между средними трёхлетними данными, при сопоставлении феноритмов 10 сортов выгоночных роз по трём теплицам, в большинстве своём составила 1-5 дней.

Нами, согласно методическим указаниям Г.Н. Зайцева (1981), были выбраны следующие фазы развития вегетативных органов: Пч 2 (раскрывание почек), Л 1 (обособление листьев), при изучении развития генеративных органов отмечались следующие фенофазы: Ц 3 (бутонизация), Ц 4 (начало цветения). Поскольку наступление фенофаз во многом обусловлено накоплением определенного количества тепла, устанавливали суммы положительных (выше 0°С), эффективных (выше 5°С) и активных (выше 10°С) температур, необходимых для наступления основных моментов в развитии выгоночных роз. Следует отметить, что, хотя в работах Л.С. Плотниковой (1971, 1988) эффективными назывались температуры как выше 5°С, так и выше 10°С, мы воспользовались методическими подходами к изучению фенологических фаз деревьев и кустарников З.И. Лучник (1982), которая в качестве ,,активных” приводит температуры выше 10°С.

Наблюдения, проведенные в 1999-2001 гг. в теплице I, показали, что раскрывание почек (Пч2) наступало у большинства сортов при накоплении сумм положительных температур 102-358°, а эффективных температур 52-186°. Суммы активных (выше 10°С) температур в этот период незначительны (2-55°), что очевидно не играет существенной роли в начальной стадии пробуждения (Приложение 1). Обособление листьев (Л1) у выгоночных роз происходило при накоплении сумм положительных температур 304-667°, а эффективных температур 148-397°, суммы активных (выше 10°С) температур в этот период также незначительны (4-86°). Бутонизация (Ц 3) у роз начиналась при накоплении сумм эффективных температур 263-495° в основном в третей декаде февраля, начало цветения (Ц 4) – в третей декаде марта, с накоплением сумм положительных температур 32-1343°, эффективных температур 522-883°, суммы активных (выше 10°С) температур 219-430°. Следует отметить, что в этой теплице нет возможности уменьшения температурного режима до необходимо низкого в период покоя, и в декабре-январе на кустах образовывались побеги с укороченными междоузлиями (от 4 до 20 см), а затем в третей декаде января – первой декаде февраля на них происходило пробуждение центральных и пазушных почек и развитие побегов 2-го порядка, за счёт чего формировалось акротонное ветвление. Генеративные побеги формировались не только в верхней части осевых побегов, но также за счёт пробуждения спящих почек, расположенных ниже – характер ветвления становился мезотонным. При данном температурном режиме выгонки на кусте развивалось 1-2 генеративных побегов и 1-2 слепых непродуцирующих.

Анализ сумм эффективных температур в теплице II показал, что для раскрывания почек (Пч 2) розам требовалось накопление сумм положительных температур 218-356°, эффективных температур 61-127°, суммы активных (выше 10°С) температур отсутствовали. Обособление листьев (Л 1) происходило при накоплении сумм положительных температур 280-503°, эффективных температур 85-202°, суммы активных (выше 10°С) температур в этот период также отсутствовали. Бутонизация (Ц 3) у роз начиналась при накоплении сумм эффективных температур 207-293° в основном в третей декаде февраля, начало цветения (Ц 4) искусственно задерживалось и происходило в первой декаде мая, при специальном понижении температур (для массового цветения к более позднему сроку), но с накоплением сумм положительных температур 883-1448°, а эффективных температур 458-832°, суммы активных (выше 10°С) температур 124-308°.

Анализ сумм эффективных температур в теплице III показал, что для раскрывания почек (Пч2) розам требовалось накопление сумм положительных температур 229-362°, эффективных температур 65-147°, суммы активных (выше 10°С) температур 15-42°. Обособление листьев (Л 1) происходило при накоплении сумм положительных температур 283-415°, эффективных температур 97-179°, суммы активных (выше 10°С) температур в этот период 21-54°. Бутонизация (Ц 3) у роз начиналась при накоплении сумм положительных температур 713-958°, в основном в третей декаде мая, начало цветения (Ц 4) происходило в первой и второй декадах июня, с накоплением сумм положительных температур 1166-1352°, эффективных температур 735-836°, суммы активных (выше 10°С) температур 414-476°.

Следует подчеркнуть выявленную нами чёткую закономерность: общим для всех сортов при трёх способах ведения культуры является то, что для начала цветения (Ц 4) необходимо накопление сумм положительных температур от 827° (для ранних сортов), до 1448° (для средних и поздних). Общей особенностью практически для всех сортов с низкой зимостойкостью (Kardinal, Sandra, Mercedes) является замедленное, на 3-5 дней, весеннее отрастание в неотапливаемой теплице, даже при накоплении достаточных сумм положительных температур.

Таким образом, сравнительные фенологические наблюдения (1999-2005 гг.) за выгоночными розами, проведённые в период весеннего отрастания сортов в различных микроклиматических условиях, показали, что сорта, относящиеся как к разным группам, так и к одной группе, различаются по темпам развития и особенностям прохождения отдельных фенологических фаз. Основная фенофаза – начало цветения – наиболее характерно выражает отличия феноритмики садовых групп роз, обусловленные генетическими и габитуальными особенностями. Характер и темпы развития сортов зависят в большей степени от их индивидуальных сортовых биологических особенностей, происхождения, возраста растений и условий выращивания. Результаты таких исследований позволяют уточнить элементы агротехники для отдельных сортов на пригодность их для выращивания в защищённом грунте. Активность и время прохождения фенологических фаз у розы тесно связаны с климатическими условиями защищённого грунта, сортовыми особенностями и степенью обрезки кустов.
3.2. Особенности побегообразования выгоночных роз при различных способах формирования куста и разной продолжительности периодов покоя

Характерной для сортовых садовых роз является способность образовывать несколько приростов в течение одного вегетационного периода. Эту особенность садовые розы унаследовали от своих предков – восточно-азиатских вечнозелёных видов. Структура куста розы создаётся в течение 3-5 лет. В этом возрасте рост растения достигает наибольшей силы (Челядинова и др., 1972). Продолжительность жизни розы, как и других кустарников, зависит от интенсивности вегетативного возобновления и продолжительности жизни надземных осей. Скелетные оси недолговечны, но способны легко возобновляться. Новые побеги замещения или возобновления различаются по месту образования – подземной или надземной части материнской оси или куста.

Обрезка роз представляет собой агротехнический приём регулирования цветочной продуктивности растений. Равномерность (цикличность) поступления цветочной продукции зависит от способа обрезки.

В течение двух лет (2001-2002 гг.) проводили следующий опыт: в теплице 2 подсчитывали цветочную продуктивность за год на 1 м ² (12 растений), при различных способах формирования у 4-х сортов одной садовой группы. При высокой обрезке высоту куста оставляли 30-45 см, сохраняли от 7 до 12 почек; при средней – высота куста 20-25 см, 4-5 почек; при низкой – высота куста 12-15 см, 2-3 почки. Результаты опыта обрабатывали методом однофакторного дисперсионного анализа, где фактором А были годы испытаний, фактором В – способы обрезки. Высокую обрезку принимали за стандарт. Обработка включала два основных этапа – анализ данных за каждый год и обработку суммарной продуктивности за весь период опыта. Полученные данные представлены в таблицах 2-4.

Таблица 2 - Продуктивность выгоночных роз при различных способах формирования куста, штук цветков за 1 год с 12 растений каждого сорта.

Год	Тип обрезки	Повторности				Сум-мы	Сред-ние
		Количество срезанных цветков
(А)	(В)	I Burgund 81	II Sandra	III Angeli-que	IV Kardinal	V**	χ‾***
2001	Высокая	104	135	103	114	456	114,00
	Средняя	90	109	97	99	395	98,75
	Низкая	72	84	72	76	304	76,00
Сумма Р*	-	266	328	272	289	1155	96,25
2002	Высокая	110	134	101	115	460	115,00
	Средняя	95	111	98	101	405	101,25
	Низкая	70	86	74	77	307	76,75
Суммы P	-	275	331	273	293	1172	97,66
В сумме за два года	Высокая	214	269	204	229	916	229,00
	Средняя	185	220	195	200	800	200,00
	Низкая	142	170	146	153	611	152,75
Сумма Р	-	541	659	545	582	2327	193,90

Примечание. * Суммы Р - повторения.

** Суммы V - коэффициент вариации.

*** χ‾ - средняя арифметическая.

<предыдущая страница | следующая страница>