Перейти на главную страницу
Имеется много данных, указывающих на тесную зависимость процесса корнеобразования от температуры (Правдин, 1938; Прохорова, 1966; Иванова, 1982; Юскевич и др., 1990; Васильева, 1999; Клименко, 2001).
В решении вопросов теории и практики вегетативного размножения тепличных роз особое значение имеет познание каллюсо- и ризогенеза. Многими исследователями (Вехов, Ильин, 1934; Турецкая, 1961; Яничкина, 1965; Тарасенко, 1967; Коваль, 1969) изучалась способность к придаточному корнеобразованию зелёных черенков древесных растений разных видов и связывалась с интенсивностью и длительностью роста побегов, используемых для черенкования. Так, Р.Х. Турецкой (1961) установлено, что с возрастом побегов меняется состояние всех тканей, особенно ксилемы, идут её нарастание и вызревание; процесс регенерации черенков тесно связан с активностью роста побегов и степенью одревеснения тканей. Д.А. Комиссаров (1964) отрицает закономерную причинную связь между способностью к укоренению стеблевых черенков древесных растений и темпами их роста.
Размножение черенкованием основано на способности растений к регенерации, образованию новых побегов и корней на изолированных частях стебля. Новые органы образуются из меристематических тканей в результате сложной цепи взаимоотношений пластических веществ и фитогормонов (Турецкая, 1975). Большую роль при этом играют эндогенные ауксины (ИУК) (Рункова, 1984). В практике растениеводства сейчас широко применяют химические синтезированные регуляторы роста, существует большое количество научных работ, как зарубежных авторов, так и отечественных, по изучению действия стимуляторов роста (Турецкая, 1937; 1955; Иванова, 1982; Тарасенко, 1991; Borowski, Kozlowska et al., 1986).
По мнению М.Т. Тарасенко (1991), к настоящему времени накоплен большой научный и производственный опыт использования регуляторов роста, и все же в практике их применения, в частности при черенковании, подчас сталкиваются с многочисленными и труднообъяснимыми случаями разной реакции на них видов и сортов.
В настоящее время основной проблемой отечественного защищённого грунта продолжают оставаться высокие цены на отопление и электроэнергию, поскольку экономия на термическом и световом режиме для культуры выгоночных роз весьма проблематична.
Основные наблюдения и эксперименты проводились в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (г. Владивосток) с 1998 по 2006 гг. Ботанический сад (БСИ ДВО РАН) находится на юге Приморского края, в непосредственной близости к океану, такое положение и рельеф обуславливают своеобразный климат. Климат края типично муссонный. Зимой Приморье находится под влиянием азиатского антициклона (области высокого давления). Северные и северо-западные ветры приносят холодный воздух с материка.
Летом над океаном устанавливается область высокого давления и влажные, и прохладные ветры дуют с моря. В результате преобладания циркуляционных процессов над радиационными, климат Приморского края значительно суровее климата Черноморского побережья Кавказа и Крыма, хотя край расположен на одной широте с ними.
Продолжительность безморозного периода изменяется в пределах района от 130 до 160 дней. Вегетационный период на преобладающей части территории района продолжается 175-190 дней. На самом юге района вегетационный период удлиняется до 195-200 дней, что объясняется медленным понижением температуры осенью, обусловленным влиянием моря.
Годовая сумма осадков колеблется от 510 мм в континентальной части до 710 мм в прибрежной.
Весенние заморозки заканчиваются, в основном, в первой декаде мая. Осенью заморозки на преобладающей части территории района начинаются в первой декаде октября (Агроклиматические ресурсы…, 1973).
Основные исследования проводились в остеклённых грунтовых оранжереях, с нерегулируемыми условиями микроклимата (следует учесть, что и до настоящего времени теплицы с подобным техническим оснащением активно эксплуатируются на юге Приморья). Причём климатические условия Приморского края оказывают достаточное влияние на микроклиматические условия защищённого грунта, связанное с повышенной влажностью (Туркеня, 1991), продолжительностью светового дня, интенсивностью солнечной радиации (Калитин, 1947). Глубина почвенного субстрата около 40-50 см, ниже находится 10-15 сантиметровый слой галечного дренажа. Субстрат состоит из равных частей дерновой земли, торфа, перегноя и песка. В течение года в почву вносится в среднем на 5 кг/м 2 органических удобрений (однократно), а также комплексные минеральные удобрения, из расчёта 20 г/м.2 Теплицы расположены в одном месте, в одном направлении с юга на север, имеют небольшие различия конструкций по высоте и ширине, но имеющие отличающиеся микроэкологические условия, в связи с разными температурными условиями: теплица I отапливается в течение всего зимнего периода, с положительной температурой, в среднем 7-120С, выгонка проходит в марте-апреле, здесь собран основной коллекционный фонд, 72 сорта роз; в теплице II поддерживаются в зимний период положительные температуры, в среднем 2-60С, выгонка проходит в апреле-мае, испытание прошли более 40 сортов роз; теплица III неотапливаемая, в осенне-зимний период - отрицательные температуры в среднем 5-170С, используется лёгкое укрытие (полиэтилен, опавший лист), выгонка роз в июне, также испытание прошли более 40 сортов роз. Дополнительное освещение не применяли ни в одной из теплиц. Следуя из того, что условия освещённости непостоянны в каждом конкретном случае и зависят от географической широты данного места, времени года и суток, влажности и прозрачности атмосферы и других факторов, а в оранжереях к тому же зависят не только от чистоты остекления, но и от угла наклона стекла, толщины, качества, цвета используемого полиэтилена при дополнительном покрытии теплиц в зимний период, но основным климатообразующим фактором, по - мнению ряда исследователей, работающих в этой области (Горницкая, 1995; Васильева, 1999) является суммарная солнечная радиация и радиационный баланс конкретной почвенно-климатической зоны, в которой планируется проводить исследование.
Изучение микроклиматических условий выращивания проводили согласно методическим указаниям А.Ф. Захарова, Н.Н. Кравченко (1972), В.Г. Туркени (1991), с применением суточных самописцев-термографов. Для определения накопления сумм эффективных температур (1999-2001 гг.), необходимых для наступления основных фенофаз, использовали методические указания Г.Н. Зайцева (1981), Л.С. Плотниковой (1971, 1988), З.И. Лучник (1982).
Наблюдения за прохождением стадий органогенеза проводили на основном коллекционном фонде выгоночных роз, при трёх способах ведения культуры, в период 2001-2006 гг. Для детального изучения были выбраны два сорта выгоночных роз: Kardinal (HT.), и Sandra (HT.), с разным габитусом куста, разной скоростью выгонки и различной продуктивностью, при трёх способах ведения культуры, с отличающимися по продолжительности индуцированными периодами покоя: теплица I – при круглогодичной выгонке, с периодом покоя 2 месяца (декабрь-январь); теплица II – с периодом покоя 4 месяца (ноябрь, декабрь, январь, февраль); теплица III – неотапливаемая теплица, с периодом покоя 6 месяцев (ноябрь, декабрь, январь, февраль, март, апрель).
Прослеживали все этапы формирования структурных элементов побега, отмечали в ходе развития побегов рост заложенных органов. В самом начале и в конце периодов покоя на одних и тех же кустах этих сортов отбирали почки для анатомических исследований. С началом вегетации через каждые 10 дней, при интенсивном росте побега через 3-5 дней отбирали экспериментальный материал для определения стадий органогенеза. Апексы побегов не фиксировали, а сразу готовили временные и постоянные препараты, согласно методическим указаниям М.Н. Прозиной (1960). Продольные срезы получали с помощью безопасной бритвы и замораживающего микротома, препараты не окрашивали. Сравнительное изучение биологии развития генеративных побегов различных сортов роз, проводили с использованием традиционных методик (Тюканова, 1965; Клименко, 1972; Челядинова, Тюканова и др., 1972; Сааков, Риекста, 1973; Бессчетнова, 1975 б). Просмотрели 590 временных и 650 постоянных препаратов срезов. Срезы анализировали при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед – 2. Стадийность органогенеза рассматривали по методике В.Л. Витковского (1984), Ф.М. Куперман (1984).
Морфолого-анатомические исследования проводили с использованием методических подходов В.Г. Александрова (1966), В.Г. Хржановского, С.Ф. Пономаренко (1979), Г.Г. Фурст (1979), Н.Ф. Довбыш, Н.А. Олейник и др. (1993). С 1994 г. в защищённом грунте проводили изучение особенностей вегетативного размножения на коллекционном фонде выгоночных сортов роз. В процессе исследований проходил поиск количественных и качественных показателей, позволяющих прогнозировать успешность или неперспективность вегетативного размножения конкретных образцов. При постановке этих экспериментов было исключено применение БАВ с целью выявления естественных способностей к регенерации сортов выгоночных роз. Двух-трёхпочковые черенки сортовых роз помещали для укоренения под каркасы с полиэтиленовой пленкой в субстрат, состоящий из верхнего двухсантиметрового слоя чистого речного песка и нижнего 10-15 сантиметрового слоя, представленного смесью песка, перегноя и земли в равных количествах. Черенки помещали в субстрат наклонно, с заглублением в верхний слой только нижней почки. Наблюдения проводились, в среднем, 1 раз в неделю в течение 4-8 недель укоренения.
При проведении анатомических исследований, с целью диагностики оптимального физиологического состояния черенкуемых побегов, подробно изучалось анатомическое строение однолетних побегов в средней и нижней частях побега у трёх разных по способности к укоренению сортов роз. Поперечные срезы побегов делали с помощью замораживающего микротома, для окраски анатомических препаратов использовали сафранин (водный раствор 0,5-1,0 %). Препараты заключали в глицерин-желатин. Было просмотрено более тысячи временных и постоянных препаратов срезов. Для подтверждения своих предположений в период 2000-2001 гг. провели следующий эксперимент: одновременно, в первую волну роста заготавливали по (20 + 10) черенков трёх сортов: Sandra (HT.), Mercedes (F.), Champagner (F.), взятых из средней части побега. Каждый сорт был представлен 20 черенками из побегов, проходивших фазу бутонизации и 20 – фазу цветения. Измерения анатомических элементов побега проводили на временных и постоянных препаратах срезов, изготовленных до посадки черенков, согласно методическим указаниям З.П. Паушевой (1974). Срезы анализировали при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед – 2. Процент укоренения считали по числу укоренившихся черенков, ширину ксилемы, измеренную в мм, как среднее значение из 20 измерений, выражали в процентах от радиуса стебля. В процессе укоренения, при появлении на нижних срезах наплывов каллюсной ткани из 10 черенков, готовили временные препараты для изучения каллюсоризогенеза.
Фотографировали анатомические объекты на микроскопе Ломо-микмед – 2, с помощью фотокамеры Nicon.
Проведение опытов, с целью изучения побегообразования и вегетативного размножения роз, строили согласно методике полевого опыта Б.А. Доспехова (1985). За варианты принимали интересующие нас способы, а повторностями служили сорта роз из одной садовой группы, представленные по 12-14 растений на м 2 или по 20-25 шт. черенков соответственно. Полученные результаты опытов обрабатывали методами дисперсионного анализа. Опыты повторяли в течение 2-3 лет.
Сортоизучение выгоночных роз осуществляли с использованием Методик Государственного сортоиспытания декоративных культур (1960, 1968), с дополнениями (Былов, 1978), а также Методических указаний по выявлению и учету болезней цветочных культур (1974). Первичную сортооценку проводили по 5-балльной шкале. При сравнительной сортооценке выполнялись фенологические наблюдения, описание цветка, соцветия и куста, учёты зимостойкости, устойчивость к болезням и вредителям, оценку декоративных качеств по 100-балльной шкале. Проводили измерение основных биометрических показателей у 72 сортов, с указанием для каждого параметра средней арифметической и её ошибки (М ± m).
Математическую обработку полученных данных выполняли по общепринятым методам биологической статистики Б.А. Доспехову (1985).
Текст иллюстрирован фотографиями, выполненными автором и М.Н. Колдаевой.
Как ранее указывалось, в Ботаническом саду-институте ДВО РАН выгоночные розы выращиваются в трёх остеклённых теплицах при разных способах ведения культуры, с отличающимися по продолжительности периодами покоя, что позволяет получать срезку высокого качества к определённому сроку и даёт возможность получать цветочную продукцию почти непрерывно, с марта по ноябрь. В процессе выгонки проводили фенонаблюдения за всем коллекционным фондом. Для более подробного анализа были выбраны шесть сортов, из разных садовых групп: чайно-гибридные (Kardinal, Flamingo, Sandra, Sylvia), флорибунда (Mercedes) и грандифлора (Sonia), имеющихся в каждой из 3 теплиц. Методической основой для построения феноспектров послужили разработки О.Ю. Васильевой (2002), подразделяющей весь вегетационный период выгоночных роз подекадно на основные этапы развития и волны цветения (таблица 1). Из феноспектров видно, что в течение вегетационного периода прослеживается четыре волны массового цветения в теплице I (с периодом покоя два месяца), три – в теплице II (с периодом покоя четыре месяца), и три – в теплице III (с периодом покоя шесть месяцев). Начало вегетации практически не зависит от принадлежности роз к той или иной группе: у большинства сортов почки распускаются почти одновременно, с наступлением устойчивого весеннего потепления, но начало цветения проходит несколько растянуто, различия по группам и сортам здесь более чёткие. Очень сильно заметна разница в продолжительности по времени фаз бутонизации и первой волны цветения первой и второй теплиц в сравнении с третьей теплицей. Отмечаем влияние на прохождение фенофаз у одних и тех же сортов в разных микроклиматических условиях, температурного режима.
При изучении ритмов роста и развития выгоночных роз в условиях
Смотреть приложение
защищённого грунта в течение 1999-2001 гг. сравнивали феноритмы 10 выгоночных сортов роз в трёх теплицах, и определяли суммы эффективных температур (Приложение 1), необходимые для наступления основных фенофаз в первую волну цветения, так как в последующие волны цветения различия в развитии выгоночных роз стираются, и устанавливается характерный для летнего периода короткий интервал между цветениями – 35-50 дней. Разница между средними трёхлетними данными, при сопоставлении феноритмов 10 сортов выгоночных роз по трём теплицам, в большинстве своём составила 1-5 дней.
Нами, согласно методическим указаниям Г.Н. Зайцева (1981), были выбраны следующие фазы развития вегетативных органов: Пч 2 (раскрывание почек), Л 1 (обособление листьев), при изучении развития генеративных органов отмечались следующие фенофазы: Ц 3 (бутонизация), Ц 4 (начало цветения). Поскольку наступление фенофаз во многом обусловлено накоплением определенного количества тепла, устанавливали суммы положительных (выше 0°С), эффективных (выше 5°С) и активных (выше 10°С) температур, необходимых для наступления основных моментов в развитии выгоночных роз. Следует отметить, что, хотя в работах Л.С. Плотниковой (1971, 1988) эффективными назывались температуры как выше 5°С, так и выше 10°С, мы воспользовались методическими подходами к изучению фенологических фаз деревьев и кустарников З.И. Лучник (1982), которая в качестве ,,активных” приводит температуры выше 10°С.
Наблюдения, проведенные в 1999-2001 гг. в теплице I, показали, что раскрывание почек (Пч2) наступало у большинства сортов при накоплении сумм положительных температур 102-358°, а эффективных температур 52-186°. Суммы активных (выше 10°С) температур в этот период незначительны (2-55°), что очевидно не играет существенной роли в начальной стадии пробуждения (Приложение 1). Обособление листьев (Л1) у выгоночных роз происходило при накоплении сумм положительных температур 304-667°, а эффективных температур 148-397°, суммы активных (выше 10°С) температур в этот период также незначительны (4-86°). Бутонизация (Ц 3) у роз начиналась при накоплении сумм эффективных температур 263-495° в основном в третей декаде февраля, начало цветения (Ц 4) – в третей декаде марта, с накоплением сумм положительных температур 32-1343°, эффективных температур 522-883°, суммы активных (выше 10°С) температур 219-430°. Следует отметить, что в этой теплице нет возможности уменьшения температурного режима до необходимо низкого в период покоя, и в декабре-январе на кустах образовывались побеги с укороченными междоузлиями (от 4 до 20 см), а затем в третей декаде января – первой декаде февраля на них происходило пробуждение центральных и пазушных почек и развитие побегов 2-го порядка, за счёт чего формировалось акротонное ветвление. Генеративные побеги формировались не только в верхней части осевых побегов, но также за счёт пробуждения спящих почек, расположенных ниже – характер ветвления становился мезотонным. При данном температурном режиме выгонки на кусте развивалось 1-2 генеративных побегов и 1-2 слепых непродуцирующих.
Анализ сумм эффективных температур в теплице II показал, что для раскрывания почек (Пч 2) розам требовалось накопление сумм положительных температур 218-356°, эффективных температур 61-127°, суммы активных (выше 10°С) температур отсутствовали. Обособление листьев (Л 1) происходило при накоплении сумм положительных температур 280-503°, эффективных температур 85-202°, суммы активных (выше 10°С) температур в этот период также отсутствовали. Бутонизация (Ц 3) у роз начиналась при накоплении сумм эффективных температур 207-293° в основном в третей декаде февраля, начало цветения (Ц 4) искусственно задерживалось и происходило в первой декаде мая, при специальном понижении температур (для массового цветения к более позднему сроку), но с накоплением сумм положительных температур 883-1448°, а эффективных температур 458-832°, суммы активных (выше 10°С) температур 124-308°.
Анализ сумм эффективных температур в теплице III показал, что для раскрывания почек (Пч2) розам требовалось накопление сумм положительных температур 229-362°, эффективных температур 65-147°, суммы активных (выше 10°С) температур 15-42°. Обособление листьев (Л 1) происходило при накоплении сумм положительных температур 283-415°, эффективных температур 97-179°, суммы активных (выше 10°С) температур в этот период 21-54°. Бутонизация (Ц 3) у роз начиналась при накоплении сумм положительных температур 713-958°, в основном в третей декаде мая, начало цветения (Ц 4) происходило в первой и второй декадах июня, с накоплением сумм положительных температур 1166-1352°, эффективных температур 735-836°, суммы активных (выше 10°С) температур 414-476°.
Следует подчеркнуть выявленную нами чёткую закономерность: общим для всех сортов при трёх способах ведения культуры является то, что для начала цветения (Ц 4) необходимо накопление сумм положительных температур от 827° (для ранних сортов), до 1448° (для средних и поздних). Общей особенностью практически для всех сортов с низкой зимостойкостью (Kardinal, Sandra, Mercedes) является замедленное, на 3-5 дней, весеннее отрастание в неотапливаемой теплице, даже при накоплении достаточных сумм положительных температур.
Таким образом, сравнительные фенологические наблюдения (1999-2005 гг.) за выгоночными розами, проведённые в период весеннего отрастания сортов в различных микроклиматических условиях, показали, что сорта, относящиеся как к разным группам, так и к одной группе, различаются по темпам развития и особенностям прохождения отдельных фенологических фаз. Основная фенофаза – начало цветения – наиболее характерно выражает отличия феноритмики садовых групп роз, обусловленные генетическими и габитуальными особенностями. Характер и темпы развития сортов зависят в большей степени от их индивидуальных сортовых биологических особенностей, происхождения, возраста растений и условий выращивания. Результаты таких исследований позволяют уточнить элементы агротехники для отдельных сортов на пригодность их для выращивания в защищённом грунте. Активность и время прохождения фенологических фаз у розы тесно связаны с климатическими условиями защищённого грунта, сортовыми особенностями и степенью обрезки кустов.
3.2. Особенности побегообразования выгоночных роз при различных способах формирования куста и разной продолжительности периодов покоя
Характерной для сортовых садовых роз является способность образовывать несколько приростов в течение одного вегетационного периода. Эту особенность садовые розы унаследовали от своих предков – восточно-азиатских вечнозелёных видов. Структура куста розы создаётся в течение 3-5 лет. В этом возрасте рост растения достигает наибольшей силы (Челядинова и др., 1972). Продолжительность жизни розы, как и других кустарников, зависит от интенсивности вегетативного возобновления и продолжительности жизни надземных осей. Скелетные оси недолговечны, но способны легко возобновляться. Новые побеги замещения или возобновления различаются по месту образования – подземной или надземной части материнской оси или куста.
Обрезка роз представляет собой агротехнический приём регулирования цветочной продуктивности растений. Равномерность (цикличность) поступления цветочной продукции зависит от способа обрезки.
В течение двух лет (2001-2002 гг.) проводили следующий опыт: в теплице 2 подсчитывали цветочную продуктивность за год на 1 м 2 (12 растений), при различных способах формирования у 4-х сортов одной садовой группы. При высокой обрезке высоту куста оставляли 30-45 см, сохраняли от 7 до 12 почек; при средней – высота куста 20-25 см, 4-5 почек; при низкой – высота куста 12-15 см, 2-3 почки. Результаты опыта обрабатывали методом однофакторного дисперсионного анализа, где фактором А были годы испытаний, фактором В – способы обрезки. Высокую обрезку принимали за стандарт. Обработка включала два основных этапа – анализ данных за каждый год и обработку суммарной продуктивности за весь период опыта. Полученные данные представлены в таблицах 2-4.
Год |
Тип обрезки |
Повторности |
Сум-мы |
Сред-ние | |||
Количество срезанных цветков | |||||||
(А) |
(В) |
I Burgund 81 |
II Sandra
|
III Angeli-que |
IV Kardinal |
V** |
χ‾*** |
2001 |
Высокая |
104 |
135 |
103 |
114 |
456 |
114,00 |
Средняя |
90 |
109 |
97 |
99 |
395 |
98,75 | |
Низкая |
72 |
84 |
72 |
76 |
304 |
76,00 | |
Сумма Р* |
- |
266 |
328 |
272 |
289 |
1155 |
96,25 |
2002 |
Высокая |
110 |
134 |
101 |
115 |
460 |
115,00 |
Средняя |
95 |
111 |
98 |
101 |
405 |
101,25 | |
Низкая |
70 |
86 |
74 |
77 |
307 |
76,75 | |
Суммы P |
- |
275 |
331 |
273 |
293 |
1172 |
97,66 |
В сумме за два года |
Высокая |
214 |
269 |
204 |
229 |
916 |
229,00 |
Средняя |
185 |
220 |
195 |
200 |
800 |
200,00 | |
Низкая |
142 |
170 |
146 |
153 |
611 |
152,75 | |
Сумма Р |
- |
541 |
659 |
545 |
582 |
2327 |
193,90 |
** Суммы V - коэффициент вариации.
*** χ‾ - средняя арифметическая.
Проблемы и перспективы исследований биологических особенностей видов рода rosa L
15 10 2014
12 стр.
База знаний системы интеллектуальной поддержки обследования больных для врача хирурга
14 10 2014
2 стр.
База знаний для системы интеллектуальной поддержки обследования больных для врача терапевта
16 12 2014
5 стр.
13 10 2014
1 стр.
Москва, Старомонетный пер. 35. Игем ран проезд: Метро "Третьяковская" или "Полянка"
27 09 2014
1 стр.
Непрерывная ямр спектроскопия. Принципы построения непрерывного ямр спектрометра, основные блоки спектрометра. Источники ошибок при регистрации сигнала ямр
14 12 2014
1 стр.
Абельцев С. Кризис еды: как его преодолеть? : [глобальный экономический кризис стремительно превращается в одну из наиболее опасных угроз]/ Сергей Абельцев // Сельская жизнь. –2009
16 12 2014
1 стр.
10 09 2014
1 стр.