Flatik.ru

Перейти на главную страницу

Поиск по ключевым словам:

страница 1страница 2

Несеп түзілу процесі

Несеп түзілу жөніндегі қазіргі (сүзілу — қайта сіңу және секрециялық) теорияның негізін өткен ғасырда К. Людвиг, Боу-мен, К. Гейденгайн салды, осы ғасырдың 20—30-жылдарында А. Қешни, А. Ричардс, ал біздің тұсымызда Н. Вирц, А. І\ Гине-цинский және т. б. ғалымдар толықтырды. Бұл теория бойынша •несеп түзілуі — өте күрделі процесс. Ол негізінен шумақтағы сүзілу, түтікшелердегі кайта сіңу және кейбір түтікшелердегі сөлініс (секреция) процестерінен тұрады.

Бүйректегі қан айналысын, электрондық мнкроскоппен неф-ронның ультра құрылысын зерттеу, микрофункция әдісімен неф-роң бөлімдерінен (Шумлянский—Боумен капсуласынан, жоғар-ғы және төменгі түтікшелерден, Генле ілмешегінен т. б. жерлер-ден) кварц микропипеткасымен алынғаи сұйықтықтардың химия-лық құрамын несеп құрамымен салыстыру арқылы бұл теория, ның негізі дұрыс екені дәлелденді.

Гломерулалық сүзілу <

Жоғарғы аталған теория бойынша, несеп алдымен шумақтық еүзгіден өтеді, яғни қан — бүйрек (геморенальдық) тосқауылы (барьер) арқылы қан Шумлянский— Боумен капсуласында сүзі-леді. Мальпиги шумағынан қан плазмасының еріген басқа да заттары қан қысымы әсерінен капсуланын ішіне өтеді. Геморе-нальдық тосқауылға байланысты эндотелий тесікшелерінен, ба-зальдық мембрана мен капсуланың ішкі қабырғ.асынан үлкен молекулалы заттар, мәселен, шумақтық сүзгіден молекулалық салмағы 70000 және одан да көіі заттар — глобулиндер, фибри-ноген, гемоглобин (егер ол қан тамырының ішінде гемолизге ұшырамаса) өтпейді. Сондықтан шумақтық сүзінді кұрамында белоктар өте аз болады.

Шумлянский—Боумен капсуласынан алынған алғашқы ІІеме-се процизорлық несеп, құрамы жағынан ультра сүзінді, кан плаз-масымен бірдей, оның кұрамында қан клсткалары және улкен молекулалы белоктар болмайды, аздаған альбуминдер, баска заттардаң қант, амин қышқылдары, тұздар болады, олардың кон-ІІентрациясы қан плазмасындағыдай.

Алғашқы несептің көлемі өте көп — тәулігіне 150—180 л. Оның көп болу себептері: Мальпиги шумақтарындағы капилляр-да қан кысымы басқа мүшелердегі капиллярлармен салыстыр-ғанда өте жоғары с. б. б. 70—90 мм. себебі бүйрек артериясы іш колқасынан тарамданады және қанды алып кетуші артериянын, диаметрі, қанды алып келуші артерия тамырынан анағұрлым тар. Оның үстіне шумақтың сүзілу деңгейі қан .тамырындағы суды өткізбейтіц және сүзілуге кедергі жасайтын кан плазмасының онкотикалық қысымына да байланысты. Ол қандағы судың мөл-шерін ұстап тұрады. Қанның онкотикалык кысым мөлшері с. б. б. 25—30 мм, ол жоғарлаған сайын түзілген алғашқы несеп көлемі азая -үседі.

Бүйректегі қан айналысын тікелей анықтау нәтижесінде бүй-рек арқылы тәулігіне 1400—1500 л қан ағатыны және шумақтағы тамырлар кысымның өте жоғары болуы әсерінен сонша қанның тек оннан бір бөлігі ғана сүзілетіні дәлелденді. Шумақтағы ка-пиллярлар қабырғасының сүзілу ауданы 1,5—2 м2.

Шумақтағы сузілу деңгейі капсуладағы, түтікшелер мен бүйрек түбепндегі нссептің гидрастатикалық кысымына (бүйрек ішіндегі қысымға) да байланысты. Ол қалыпты жағдайда с. б. б. Ю—20 мм. Бүйректе тас байланса ішіидегі қысым бұдан әлде-канда жоғары болады. Қысым артқан сайын алгапіқы несеп кө-лемі азая түседі. Демек, ол несеп сүзілуіне кедергі жасайды. Сонымен, шумақтық сүзілуді .қамтамасыз ететін қысым, яғни сү-зілу нәтижесі (СН) қан қысымына (ҚҚ), онкотикалық қысымра (ОҚ) және бүйрек ішіндегі қысымға (БҚ) байланысты. Оның сонгы екеуі (ОҚ және БҚ) бүйректе сүзілу дәрежесін төменде-теді.

СН = ҚҚ—(ОҚ+БҚ), яғнн, СН = 70— (30+10) =30 мм с. б.

Шумақтық сүзілу — баяу процесс, ол заттарды таңдап өткіз-бейді, бүйрек ткандерінен энергияның көп жұмсалуын қажет етпейді, көбінесе тамырда қысым тудыратын жүректің жиырылу энергиясын пайдаланады. Қан айналысын жақсарта отырып, ал-ғашқы несеп түзілуін күшейтуге болады. Шумақтық сүзілу нәти-жесінде түзілген алғашқы несеп бүйректің түтікшелеріне барып құйылады. Мұнда ол құрамы жағынан күрделеніп, кәдімгі несеп түзілу процесіне — түтікшелерде қайта сіңуге ұшырайды, яғни не-сеп құрамындағы су мен онда еріген кейбір заттар кайта сіңеді, сіңбей қалған заттар мен түтікшелер эпителиіндегі синтез нәти-жесінде түзілген заттар қосылып соңғы несеп құрайды.

Қайта сіңу процесі микропункция әдісімен зерттеледі: түтік-шенің әр бөлімдерінен несеп алынып, оның кұрамы мен сапасы денеден сыртқа шығарылатын соңғы (дефинитив) несептің күра-мымен және сапасымен салыстырылады. Алғашқы (провизорлык) несеп пен соңғы (дефинитив) несептің айырмашылығы мынада:

1) Алғашқы несептің көлемі 150—180 л, соңғы несептің көлемі 1,5—2,0 л, орта есеппен 1,0—1,5 л.

2) Соцғы несеп құрамында қант, амин қышқылы, альбумин-дер болмайды, бірақ мочевинаның, несеп қышқылының және та-ғы басқа белок алмасуы барысында пайда болған заттардың мөл-шері бірнеше есе көп, кейбір тұздар (хлорид, сульфат, фосфат) концентрациясы да басым.

3) Соңғы несеп құрамында, қанда және алғашқы несепте жоқ кейбір заттар, атап айтқанда гиппур қышқылы, аммоний тұздары бар. Фаркамологиялық заттар — пенициллин, диодраст, ПАГ (пара-амингиппур қышқылы) алғашқы несепте де болмайды. Түтікшелерде несеп түзілуі барысында алғашқы несептен су кейбір заттар қайта сінеді (оның ішінде аса көп сіңетін су). 150— 180 л алғашкы несептегі судың орнына 1,5 литрге таяуы (1%) сыртқа шығады, ал 99%-і қайта сіңеді.

Түтікшелердегі қайта сіңу

Түтікшелерден қайта сіңу көбінесе осмостық градиент күшіне кайшы келетін негізіиен белсенді процесс. Ол түтікшелерден клеткаарлық (интерстициялық) сұйықтыкка және қанға қысым мен тасылатын көптеген ферменттік жүйелердің қатысуымен іскс асады. Оған жұмсалатын энергия да ұшан теңіз. Сол себептеи бүйрек өз қызметіне кажет оттегін көптеп сіңіреді (көлденец жолақ еттерге қарағанда 6—7 есе артық), бүйректегі кан айна-лымы да басқа мүшелерден анағұрлым (20) жоғары.

Кейбір заттардың бүйрек түтікшелерінде белсенді тасылатынып денеден бөлініп алынғдр иттің бүйрегіне қойылған тәжірибелер-ден көруте болады. Цианидпен уланған (бұл у тотығу процесте-рін тоқтатады) және тоңазытылған (ферменттік процестер баяу-лайды) бүйректе қайта сіңу нашарлайды да осыған орай соңғы несеп көлемі көбейеді.

Кейбір заттардың градиент концентрациясына қарамастан тү-тікшелерде' мүдірместен қайта сіңуі олардың белсенді тасымал-данатьгаын дәлелдейді. Алғашқы несеп кұрамындағы кейбір зат-тардың тандамалы түрде кайта сіңуі де түтікшелердегі роабсорб-цияның белсенді процесс екенін кэрсетеді. Бірқатар заттар (инсу-лин, сульфаттар т. б.) бүйректе мүлде қайта сіңбейді, олар тіпті түтікше эпителиінде қосымша мөлшерде сыртқа шығады. Ал кей-бір, заттар, мәселен, мочевина аз мөлшерде ғана қайта сіңеді, сондықтан концентрациясы түтікшелерде су қайта сіңген сайын біртіңдеп жоғарлайды.

Қайтадан сіңетін глюкозаның, ЫаСІ, баска да тұздардың сіңу дәрежесі олардың қандағы концентрациясына байланысты. Мәсе-лен, глюкоза концентрациясы қанда 150—180 мг/л (8—9 м моль/л) болса, ол алғашқы несеп түтікшелерден өткенде дайта-дан толық сіңеді, ал одан жоғары болса, айтарлықтай сіңбей СОҢҒЫ несепке қосылады. Осыған орай белгілі бір заттардың тү-тікшелерде таңдаулы түрде қайта сіңуіне байланысты сол зат-тардын, сыртқа шығарылуының ең төменгі (шегі) табалдырығы туралы ұғым туады. Заттардың сыртка шығарылуының ең төмен-гі табалдырығы деп түтікшелерде толық сіңбей, соңғы несепке қосылатын заттың қандағы концентрациясын айтады. Түтікше-лерде қайта сіңетін заттардың төменгі табалдырығы әртүрлі.

Қайтадан сіңетін заттар арасында төменгі табалдырығы жоқ заттар да бар. Олардьщ катарына түтікшелерде кайта сіңбейтін және несеппен бірге түгелдей сыртқа шығатын заттар жатады. Олар, атап айтқанда, инулин, креатинин. Олардың қандагы кон-центрациясы өте жоғары болса да, түгелдей сыртқа шығарыла-ды. Сонымен, бүйрек түтікшелерінде өтетін тавдамалы кайта сі-ңіру процесі — белсенді процесс. Түтікшелерде тек су ғана әдет-тегі тәртіппен сіңе береді, яғни осмостық градиент -кушіне карай сіңеді. _Сондықтан да су «электролиттердің кұлы» деп аталады, оның сіңуі электролиттерге тәуелді.

Кайта сіну процесі буйрек түтікшелерінің құрылымдық ерек-шеліктеріне байланысты. Жоғарғы (проксимальды) иірім түтікше-лер қабырғасы көмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдең тұрады. Түтікшенің сіңіру кабілеті өте жоғары. Генле ілмешегі төменгі дистальды тутікшелер мен несеп жинаушы түтіктер бір-біріне па-раллель орналасқан. Бұлар бүйректің ішкі қабатына тереңдел ми кабатының емізікше бөліміне дейін енеді. Мұндағы интерстиция-лық сұйықтықтың да осмостық қысымы өте жорары.

Қөмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдің сіңіру қабілетін бі-лу үшін қаздың несеп жолына, яғни бүйректің шығаберісіне фистула қойылады. Мұндай каздан тәулігіне 2 л несеп жинап алынды. Ал қаз әдетте 0,1 мл несеп шырарады. Демек, каздың несеп жолы өте қысқа болса да, сіңіру қабілеті өте жоғары.

Жоғарры иірім түтікшелерінде қайта сіңу қарқыны өте күш-ті. Нефронның бұл бөлігінде шумакта сүзіндінін, 85%-і (7/8) қай-та сіңеді, яғни бір тәулік ішінде түзілген 150—180 л алғашқы несептің 125—145 литрі қайта сіңеді, ал 15%-і (1/8) одан әрі жылжиды.

Соңғы оқулықта Г. И. Косицкий (1985) жорарғы иірім түтік-шелерде судың 40—45%, Генле ілмешегінде 25—28%, төменгі иірім түтікшелерінде 10% шумақтық сүзіндіден бүйрек түбекше-сіне, одан әрі қуыққа ауысады. Дегенмен, су әсіресе нефронның жорарры бөлігінде несеп жасалу қарқынына байланысты қайта сіңеді. Түтікшенің бұл бөлігінде, сондай-ақ глюкоза, амин қыш-қылдары, N3+ және С1_ иондарының 4/5 бөлігі қайта сіңеді.

ІЧа+ иондары түтікше сұйырына эпителий арқылы тасылады. Бұл процеске сукцинатдегидрогеназа ерекше ферменті қатысады. Аталған фермент нефрон түтікшелерінің жоғарғы бөлігінде, Ген-ле ілмешегі бұрылымында көбірек кездеседі. Ал су дәрітсіз түрде қайта сіңеді, ол Ма+ ионының осмостық күшіне сай, Ыа+ судың эквивалентті мөлшеріне лайық қайта сіңеді, сондықтан нефрон-ның жорарры бөлігіндегі алрашқы несеп құрамыңдары натрий мөлшері, оның қандары мөлшеріне изоосмосты болады. Зерттеу нәтижесіне қарағанда, нефронның бөлігінде қайта сіңу (реаб-сорбция) салыстырмалы тұрақты келеді. Ол гомеостазға байла-нысты емес. Сондықтан жорарры реабсорбция облигатты (міндет-ті) реабсорбция деп те аталады. ЯРНИ барлық жардайда жасал-ған ультра сүзіндінің 7/8 бөлігі нефронның осы бөлімінде қайта сіңеді.

Нефронның төменгі бөліміндегі жоғары және төмен жүретін тура түтікшелерде, Генле ілмешегінде, иірім түтікшелерінің тө-менгі бөлімінде, несеп жинайтын түтіктерде реабсорбция тұрақ-сыз, деңгейі өзгеріп отырады, оның мөлшері су мен тұздар алма-суына байланысты. Сондықтан бұл бөлімдегі реабсорбция қүбылмалы (факультативтік) реабсорбция деп аталады. Судың бұл реабсорбциясы денеде су көбейгенде төмендейді де, несеп сұйылады, оның көлемі де көбейеді, ал денеде дегидратация (су-сыздану) процесі басталса, керісінше несеп қоюланады, оның көлемі азаяды, ЯРНИ бүйректің несепті концентрациялау қабілеті айқын белгіленген.

Сонымен, бүйректің несепті концентрацияла-у кабілеті не ос-мостык, концентрациялануы нефронның төменгі бөлімінің фа-культативтік реабсорбциясына байланысты. Несептің осмостық концентрациялануы бүйректің ішкі ми қабатында орналасқан арнайы механизмге байланысты. Ол Генле ілмешегіндегі процестерге де байланысты. Мұмымен қатар, несеп бүйректің ми қабатта орналасқан жинаушы түтіктерінде (51-сурет) концентра-цияланады.

Генле ілмешегінде орналасқан несеп концентрациялау меха-низмі айналдыра кері ағызу жүйесі деп аталады. Генле ілмешегі-нің өрлеу иіні мен төмендеу иіні және несеп жинаушы түтіктер бір-біріне параллель жақын орналасқан, өзара байланысып несеп концентрациялайтын тұтас бір механизм ретінде қызмет аткара-ды. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндерінен несеп қа-рама-қарсы бағытта арады. Оларда несеп кері қайтады. Генле ілмешегінің төмендеу иініндегі эпителий ерекшелігі тек суды ғана өткізіп, натрийді жібермейді: үйткені мүнда ион тасу-шы ферменттер болмады (сукципатдегидрогеназа жоқ). Ал өрлеу иінінің эпителиі натрий иондарын қайта сіңіреді, ЯРНИ натрийді түтікшелердегі несепті-интерстициялды сұйықтыққа өткізіп, он-дағы осмос қысымын жоғарылатады, түтікшелердің бүл бөлімі-нен су өтпейді. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндері-нің эпителий өткізгіштігінің ерекшеліктеріне байланысты, яғни төмендеу иінінде судың қайта сіңуі күшейеді де, натрийдің сіңуі тоқталғандықтан несеп бірте-бірте қоюланып концентрациялана-ды. Судың интерстицияға өтуінен (Н2О судың өтуі дәрітсіз түрде жүреді), осмос қысымының өте жоғары болуынан несептің ең көп осмостык концентрациясы өрлеу-төмендеу иініне бұрылатын же-рінде байқалады, ягни Генле ілмешегінің ен, жоғарғы аймағында несептің осмостық концентрациясы өте көп 290—310 моль/л бол-са, төмендеу иінінің бұрылатын жерінде осмостық қысым 2000 мол/л көтеріледі (өте жоғары гипертоникалық несеп). Кей-ін, қалған гипертоникалық несеп ілмешектің өрлеу бөліміне ту-седі де одан әрі бірте-бірте натрийдің концентрациясы төмендей-ді. Өйткені бұл бөлім эпителиі натрий ионын белсенді түрде кай-та сіңіреді. Сондықтан нессп қайтадан изотоникалық немесе гипотоникалық болады, оның мөлшері едәуір кемиді және ол дистантт,ық пірім түтігі несеп жинайтын түтікке түседі. Ондағы су минерал гомеостаз қажеттігіне карай қайта сіңіп, несеп кайта концснтрацияланады, яғни соңғы несеп пайда болады. Түтікше эпнтелиі натрий иондарын белсенді түрде тасиды (проксимальды иірім түтікшелерінін, және Генле ілмешегінін, жоғарғы бөлімдері) бұл процесс бүйрекүсті безінің қыртыс қабатында түзілетін гор-мон—альдостеронның қатысуымен реттеледі. Несептің несеп жи-наупіы, түтіктерінде екінші рет концентрациялануы гипофиздің артқы бөлімінің антидиуретикалық гормонының қатысуымен реттеледі. Несеп жинаушы түтікшелер мен Генле ілмешегінің жо-гарғы бөлімі қатар орналасқан жерде эпителийлер аралығы гиа-луроа қышқылына толы болады. Ол түтікшелер қуысынан суды Іштерстнциялық тканьге нашар өткізеді. А. Г. Гинецинскийдін, болжамы бойынша организмде су азайғанда АДГ қанда көбей-еді: несеп жинаушы түтіклер'эпителиіндегі ерекше фермент — гиалуронидазаны күшейтеді, сондықтан су несеп жинаушы түтік-шеден интерстициялық тканьге қайта сіңеді (осмостық градиент-ке сәйкес) де екінші рет концентрацияланады, сөйтіп су дененін өзінде қалады.

Гипергидратация (шектен тыс сулану) кезінде керісінше, гормон әдеттегідең әлдеқайда аз бөлінеді де, бүйректен көп бо-лып әбден сұйылған несеп шығады.

Сүйтіп, түттікшелердегі қайта сіңіру процесі бүйректе несеп жасалудың күрделі және маңызды кезеңдерінің бірі болып есеп-теледі. Бұл өте күрделі, әрі белсенді процесс екенін тағы да атап айтамыз. Бұл процесс жүзеге асу үшін әртүрлі ферменттер жүй-есі қатысып, өте көп энергия жұмсалады.

Бүйректің секрециялық қызметі

Бүйрек түтікшесінің эпителиі секрециялық қызмет те атқара-ды: түтікше қуысына шумақ эпителиінен өтпеген, алғашқы не-септе болмаған коллоидты бояулар, пенициллин сияқты дәрілер соңғы несепте пайда болады.

Қазіргі ғылыми әдебиеттерде, бүйректің қызметіне тоқтаған-да секреция деген.сөзге екі түрлі мән беріледі. Бірінші түсінік — секреция — қандағы заттардың бүйрек түтікшелеріне өзгер-меген күйде өтуі. Олар әртүрлі концентрациялық және электро-химиялық көрсеткіштеріне қарамастан белгілі бір «тасымалда-ушылардың» көмегімен өтеді. Мұндай жағдайда олардың өту жылдамдығы артады. Екінші түсінік бойынша бүйрек түтікшеле-рініц клеткалары органңкалық қышқылдар мен негіздерді ғана секрециялап қоймайды, олар кейбір бейорганикалық заттарды синтездеп шығарады. Мәселен су және калий ионы интерстишія-дан түтікшелерге жай өтеді (секрецияланады). Бүйректің шумак-тық бөлімінен сүзілген калий ионы нефрондық проксимальдык бө-лімінде кайта сіңеді. Егерде организмде калий ионының мөлшері^ шамадан тыс көп болса, бүйрек түтікшелерінің дистальдык бөлімі

мен несеп жинайтын түтіктеріиің ішіне қарай өтеді (секрецияла-нады), сөйтіп соңғы несептің құрамымен сыртқа шығарылады. Бүйректе креатинин синтезделіп, фосфаттар қайта пайда бола бастайды.

Академик Л. П. Орбелидін, лабораториясында алынған дерек-терге қарағанда бүйрек түтікшелері қа-нда мочевина мөлшері көбейсе, осы мочевинаны сыртқа бөліп шығара алатыны анық-талды. Бүйректе мұнымен қатар кейбір канда жоқ заттар түзіле-ді. Мәселен, қанда бар гликол мен бензой қышқылынан түтік-шелер эпителиінде гиппур қышқылы түзіледі, ал аммоний тұзда-ры аммиактан синтезделеді. Бүйрек сілті-қышқыл тепе-теқдігін (гомеостазасын) бір қалыпта сақтайды. Сілті-кышқыл гомеоста-засы негізінен организмде жүретін өте күрделі секреторлық және синтездеу процестеріне байланысты. Несептің белсенді реакциясы (РН ортасы) адамда әр уақыт өзгеріп тұрады. Ол адамның ішкен тамағының құрамына, қасиетіне мөлшеріне, кызметіне, қимылына, ортаның температурасына т. б. жағдайларға байла-нысты. Қейде несептің реакциясы (рН) 4,5-ге дейін төмендеуі не-месе 0,8-ге дейін жоғарылауы мүмкін (басқаша айтқанда, несеп-тің рН реакциясы — қышқыл немесе сілтілі болады). Бірақ қан-ның рН реакциясы әр уақыт салыстырмалы тұрақты 7,36—7,40 (сәл сілтілі) деңгейде болады. Өйткені бүйрек артық сілті және кышқыл заттарды несеппен бірге сыртқа шығарып тұрады.

Бүйрек қанның (рН) реакциясын тұрақты сақтауға да қаты-сады. Бұл жағдай бүйрек түтікшелерінің клеткасында жүретін ацидогенез және аммонигенез процестеріне өте тығыз байланыс-ты.



Ацидог_ен£_з — күрделі иондардың алмасу реакциясы арқылы карбоангидраза, фосфатаза және басқа ферменттердің қатысуы-мен, бүйрек түтікшелерінде бос су ионы, қышқылды және сілтілі фосфор қышқылының тұздары пайда болып әрі шығарылатын процесс.

Аммониегенез — глутамин, глутаминаза ферменттер жүйесінің катысуымен түтікшелер клеткасында аммиактан (1МН3) және аммоний тұзынан синтезделіп шығарылатын процесс. Бұл өте күрделі процесс, биохимия оқулықтарында жан-жақты әрі толық берілген.

Бүйрек функциясын зерттейтін әртүрлі әдістер, оның жұмы-сының сапасын, санын толық қарастырады.

Қазіргі кезде нефрология әдістері көп әрі санқилы. Бұл әдіс-тер адамның бүйрек қызметін толық және жан-жақты зерттеуге мүмкіндік береді. Тәжірибе жүзінде де, клиникада да әртүрлі геморенальдық индекстер арқылы бүйректің функциональдық жайы мен несеп түзілуін, механизмін зерттеуге болады. Бүйрек-тегі қан айналысының деңгейін, шумақтагы сүзілу шамасын, тү-тікшелердегі қайта сіңу және секреция дәрежесін, бүйректің концентрациялау, несеп жасау қызметін зерттеуге 'болады. Бүй-ректің түрлі қызметін зерттеу әдістерінің көбінің негізінде Маль-ниги шумақтарында еркін сүзілетін, ал түтікшелерде түрлі өзгерістерге ұшырамайтын және қаннан несепке секрецияланбай түгелімеи несепке өтетін заттарды енгізу жатыр. Қан плазмасы-на енгізілген түрлі сүзілетін заттардан тазалану коэффициентін анықтайтын әдіс — клиренс тәсілі. Тазартылу коэффициентік немесе клиренс деп бүйректегі сүзілу процесі кезінде белгілі бір уақыт ішінде канға енгізілген заттан тазартылған плазма мөлше-рін айтады. Қлиренс әдісімен бүйректің сүзілу дәрежесін анык-тайды. Қанға инсулинмен және маннитол деген полисахаридтерді еигізеді, иттерде креатининді қолдануға болады.

Бүйректегі қанағыс шамасын анықтау үшін қанға параами-" ногиппурлы қышқыл (ПАГ) немесе диодрастты енгізеді. Қайта сіңу шамасы қанға бір затты (глюкоза, мочевина) енгізу, ол заттың қандағы, несептегі концентрациясын анықтау және шы-ғарылатын несеп мөлшерін өлшеу жолымен анықталады. Түтік-шелердің секреторлық қызметі диодраст, фенолды қызыл, пара-аминогиппур қышқылынын натрий тұзы т. б. қанға енгізу арқылы тексеріледі. Бұл әдістердің негізінде енгізілген заттардың қанда-ғы, несептегі мөлшерін өлшеп, салыстыру жатыр.



Бүйректің жасқа байланысты қызмет ерекшеліктері

Адамда бүйрек өз қызметін туа орындай бастайды. Бірақта, жас балаларда бүйрек қызметінің бірқатар көрсеткіштері көпші-лік жардайда' төмсн болады, тек бала екі жасқа таянғанда ғана ересек адам деңгейіне жақындайды. Бұл жағдай, ең алдымен бүйрек тканінің жеткіліксіз дамып жетілуіне байланысты (мы-салы, қабық қабаты, иірімді түтікшелер, тамырлар жүйесі т. б.).

Балалық шақтың ерте кезеңінде, бүйрек қызметін жүйке-гу-моральдық жолмен реттелуін қамтамасыз ететін көпшілік кұры-лымдар жақсы жетілмеген күйде болады.

Бала өмірінің бірінші жылында гломерулалық сүзілу деңгейі өте төмен, сол сияқты кері сіңу және нефрон түтікшелерінде .концентрация (қоюлану) процестері өте жеткіліксіз жүретіндігі дәлелденген. Осыған байланысты еметін бөбектерде несеп жасалу ересек адамдар мен салыстырғанда, барлық денесінің сыртқы көлеміне шаққанда 2—3 есе артық. Бала өмірінің алғашқы айы-ның аяғында тәулігіне 300—350 мл, ал 1—2 жас шамасында 700— 750 мл, 4—5 жаста 1 литрге жуық, 10 жаста 1,5 литрге жуық не-.сеп жасалады. Жасалатын несеп көлемімен салыстырғанда, шы-ғаруы жиі орындалады.

Жаңа туған бала несебінін. құрамында белок іздері және сүт канты болады. Мүндай физиологиялық альбуминнурия мен лак-тозурия себебі, бүйрек кан шумақтары мен түтікшелерінің эпите-лий тканінің өткізгіштік касиеті жоғары болуынан. Ересек бала-лардың несеп құрамында белок, қант болмайды. Ересек адамдар , мен салыстырғанда жақа туған балалардың (әсіресе алгашкы айларында) несеп құрамында мочевина, хлорид және фосфат едәуір аз болады. Бұл бүйректің иірімді түтікшелерінде кері сіңу (реабсорбция) процесінің өте жоғары жүруінен. Еметіц бөбектер несебінің құрамында хлорид он есе аз.

Бүйректін. осмос және иоц реттейтін қызметі баланың бірінші жылында пайда болып қалыптасады. Бұл кезеңде ересек адам мен салыстырғанда бүйрек қатысуымен сілті-қышқыл тепе-теңдігі аз ауысады.

Бүйректің функциональдық даму жеткіліксіздігі, тураннан кей-іигі алғашқы айларда байкалады: егерде өте көп мөлшерде су енгізсе, судан улану пайда болуы мүмкін. Шамадан тыс ас тұзы да ісік пайда етеді, артық тамақтанудан кан кұрамында белок алмасудың соңғы ыдырау өнімдері көбеюі мүмкін (азотемия). Сонымен, ересек адам бүйрегі мен салыстырғанда жаңа туған бала бүйрегі даму ерекшелігіне байлнысты гомеостазды толық камтамасыз ете алмайды.

Қартайған адамдардың бүйрегінің қызмет ерекшеліктері на-шар зерттелген.

Жас ұлғайған кезеңде бүйрек қызметінің негізгі көрсеткіште-рі төмендейді, себебі бүйректің қанмен қамтамасыз етілу жүйесі бұзылып, қан тамырлар қабырғасы өзгереді, кейбір нефрон тү-тікшелері өзінен өзі жойылады, соның нәтижесінде бірте-бірте қан шумактарыныц сүзу дәрежесі, несептің осмостық қоюлануы (судын кері сіңуі 30%-ке жуық азаяды) төмендейді.

БҮЙРЕК ҚЫЗМЕТІНЩ РЕТТЕЛУІ

Бүйректің организмдегі ен. негізгі қызметі — шығару. Соны-мен қатар ішкі орта тұрақтылығын, сілті-қышқыл теңдігін, осмос кысымын, тамырындағы қан көлемін, басқа да ішкі сұйықтық ор-таның көрсеткіштерін қамтамасыз ететін бір топ функциональдык жүйе жұмысын орындатуға қатысады. Бүйрекпен шығарылатын не'сеп құрамы, касиеті және мөлшері, ондағы пайда болған әртүр-лі өзгерістерге байланысты. Осығаң сәйкес, ішкі және сыртқы ор-таның әртүрлі күрт өзгерістерінің әсерінен пайда болған инфор-мация орталық жүйке жүйесіне толып жатқан саны көп әртурлі рецепторлардан мысалы, ноцицептивтік немесе ауру, кысым, хемо-, волюмо-, термо- тағы да басқа рецепторлардан 'барады. Осылардың көмегімен шығару мүшелеріиің жүйкелік және гумо-ральдық реттелу механизмі іске 'қосылады. Реттелу механизмі жалпы диурезді (немесе тәуліктік несеп шығарылуды) өзгерту-меи қатар, зат алмасудың толып жатқан соңғы өнімдсрін, түз-дарды, дәрілерді, суды т. б. заттарды организмнен шыгарады.

Бүйрек вегетативтік жүйке жүйесінің симпатикалық және па-расимпатикалық жүйкелерімен қамтамасыз етілген.

Л. А. Орбели лабораториясының зерттеу қорытындыларынан кезеген жүйкені тітіркендіргенде несеп кұрамындағы хлорлы нат-рий азайғаны, ал осы жүйкені кескенде көбейгені байкалған. Парасимпатикалық жүйкенің мұндай әсері түтікшелердін. кері сінуінің өзгеруінен пайда болады.

Бүйректін. симпатикалық жүйкесі кесілсе, несеппен хлорлы тұздардыц шығарылу мөлшері көбейеді. Симпатикалык, жүйкені тітірксндіргенде негізінен Мальпиги шумақтарының қан тамырлары тарылады да, бүйректе несеп жасалуы бір бағытта өзгер-меііді. Артериола тарылғанда, осы әсерге байланысты несеп шы-ғарылу мөлшері едәуір азаяды. Ал егер де қанды алып кететін тамыр тарылса, сүзілу қысымы жоғарылап, несеп жасалу көбейеді.

Днурездің рефлекстік өзгеруі толып жатқан дене сыртында және ішкі ағзаларда, соның ішінде несеп бөлётін мүшелерде ор-наласқан рецепторлардың тітіркенуінец болады. Несепағардың несепте пайда болған таспен тығындалып қалуы, тек қана ты-ғындалран бүйректе несеп шығарылуын тоқтатып қоймайды, со-нымен бірге рефлекстік жолмен екінші бүйректе де несеп шыға-рылуын төмендетеді.

Несеп жасалу процесі вегетативтік жүйке арқылы орталық жүйке жүйесінің белгілі бір бөлімдерімен реттеледі.

Тәжірибелер жүргізіп, мидың қыртыс кабаты бөлімдерін — мидың төртінші қарынша түбін, сопақша ми, көру төмпешігіне мишықты т. б. әртүрлі әдістермен тітіркендіргенде неоеп жасалу процесі өзгеретіні анықталған. Бүйрек қызметінің реттелуі ве-гетативті жүйке жүйесінің жоғары орталықтары (гипоталамус-тын) паравентрикулярлық, супраоптикалық ядролар және бас мидын, қыртыс қабаты арқылы жүретіні дәлелденді. Орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдері түскен мәліметтерге байла-нысты, реттелу механизміне өте күрделі гормональдық тізбекті (гипофиз, бүйрекүсті безі т. б. бездер) қосып 'бүйрек қызметін қамтамасыз етеді. Соның нәтижесінде бүйрек өзінің шығару функ-циясын орындап гомеостазды қамтамасыз етеді.

Бүйректің жүйке гуморальдық реттелуінің маңызын, олардың өзара байланысьш 1937 жылы А. Шпуга жүргізген өте қызықты дәлелді тәжірибеден көруге болады. Ол бүйректі өзінің табиғи орнынан ауыстырып тері астына, мойын аймағына тігіп, оның та-мырларын сол жердегі қан тамырларымен жалғайды. Тәжірибе-ден бүйрек жүйкелері бүзылғанмен, жалғасқан қан тамырлары арқылы қан бүйрекке келе бастағаннан бастап несеп жасалу про-цесі жүре бастаран. Бірнеше күннен кейін осы бүйрек пен қалып-ты жағдайдағы бүйректің несеп жасау қызметінде аса көп өзгеріс байкалмаған. Егер организмге су немесе ас тұзын көбірек енгіз-се, орнын ауыстырмаған бүйрек сияқты, ауыстырып тіккен бүйрек-те де жасалатын несеп құрамында су, тұз көбейеді. Жүйкесі кесілген бүйрек қызметі жүйке жүйесінің арқасында әртүрлі ті-тіркендіргіштерге өзгереді. Ауырсыну тітіркендіргіштері әсер ет-кенде, жүйкесі кесілген бүйрек кесілмеген сияқты 'несеп шығару-ды тоқтатады. Жүйкесі кесілген бүйректе тітіркендіргіштердін ау-ырсыну әсері гипоталамус арқылы, ал одан — гипофизге әсер етіп, антидиуретикалық гормон бөлінеді (АДГ).

Бұл гормон рефлекстік механизм қатысуымен бүйректе не-септің жасалуын және онын, құрамын реттейді.

Қанға шамадан көп мөлшерде тұз түссе, оның осмос кысымы жоғарылайды. Соның салдарынан толып жатқаІІ кан тамырлары-ның кабырғасында гипоталамуста орналасқан осморецепторлар тітіркенеді. Осморецепторларда пайда болган сигналдар гипота-ламустың супраоптикалық және паравентрикулярлык, ядросына 'беріледі де, АДГ жасалуын көбейтеді. Гипофиздің артқы 'бөлімі-нен қанға АДГ көп мөлшерде түседі де, несеп жинайтын тутік нефрондарында кері сіңуді күшейтіп, суды ұстап қалады. Соның нәтижесінде көлемі аз, бірақ құрамында тұзы көп несеп жасала-ды, да организм артық тұзды несеппен шығарып, қажетті суды сақтап калады. Егер де организмге мөлшерден тыс артык, су ен-гізілсе, қанньщ осмос қысымы төмендейді. Мұндай жағдайда оо морецепторлардың тітіркенуі нашарлап, АДГ бөлінуі рефлекстік жолменен төмендейді, ал ол диурезді жоғарылатып, организм артық судан кұтылады, қанның осмос қысымы калыпты жағдай-ына келеді.

А. Г. Гинецинскийдің көрсеткіштері бойынша, АДГ гиалуро-нидаза ферментінің белсенділігін арттырады, ал ол жинағыш тү-тіктердің клеткааралық заты гиалурон қышқылын ыдыратып, деполимеризациялайды. Соның нәтижесінде жинағыш түтіктер-дің кабырғасы суды жақсы өткізеді. Патология жағдайында, әсі-ресе гипоталамус-гипофиз жүйесінің дисфункциясында АДГ бө-лінуі едәуір төмендейді. Мұндай жағдайда жинайтын түтіктерде судың қайта сіңуі күрт төмендеп, тәуліктік диурез 20—25 л же-туі мүмкін. Бұл қантсыз (несахарный) диабет ауруында байка-лады. Бүйректің несеп жасалу қызметіне басқа да гормондар әсер етеді.

Адреналин канды алып кететін артериолаларды тарылтып, шумақ нефрондарында сүзілу қысымын жоғарылатып, кәдімгі диурезді_ көбейтеді. Адреналин дозасы көп болса, несеп жасалу-ды едәуір төмендетеді, түздардың шығарылуын жоғарылатады, эмоция уақытында АДГ бөлінуін төмендетеді. Бүйрек қызметіне, бүйрекүсті безінің гормондары да әсер етеді. Қабық қабаты бө-летін альдостерон, дезоксикартикостерон т. б. гормондар нат-рийдың, судың кері сіңуіне, ал калийдің шығуына жәрдемдеседі. Көпшілік кортикостерон гормондары айқын диурияға (несеп көп жасалып, шығарылуы) әкеледі.

Гипофиздің алдыңғы бөлімінің соматотропты гормоны, орга-низмдегі жалпы зат алмасу дәрежесіне әсер ету аркылы диурезді көбейтеді. '

Диссимиляцияның, органикалық заттардың көпшілігі шумақ-тағы сүзілуді көбейтеді. Тироксин де бүйрекке осындай әсер етеді. Инсулин клеткааралық кеңістікте судың үсталуына әсер етеді, ал ол олигурияға әкеліп соғуы мүмкін. Диабет уақытында бай-қалатын полиурия (несеп көп бөлінуі) зат алмасудың және ауру адам ррганизміндегі сұйык. ортаның осмос кысымының өзгерісте-ріне байланысты.

Жыныс гормондары бүйректегі сүзілу, кері сіңу процестеріне әсер ету арқылы судың және натрий тұзының организмде ұсталып қалуына жағдай жасайды.

Бүйректің несеп жасалуының реттелуі, организмнің баска кыз-меттері сияқты, тек кана қыртыс қабатасты және гормондық механизмдерге байланысты емес. Бұл процесс мидың қыртыс кабатының катысуымен шартты рефлекстік жолменен реттеледі. Адамга гипноз аркылы суды өте көп іштің деп сендірсе, несеп шығарылуы күрт көбейеді.

К. М. Быков лабораториясында жасалған тәжірибелер қоры-тындысында шартты диурез рефлексі анықталған. Ол үшін иттін. несепағарына фистула койып, сол арқылы карнына бірнеше рет су енгізген. Су енгізер алдында оған қатысы жоқ, маңызы ша-малы пндеференттік (бөгде) тітіркендіргішті қоса береді (мыса-лы. шам жануы, коңырау т. т.). Осыны бірнеше рет қайталаған-нак кейін, су енгізбей- ақ бөгде тітіркендіргіштің өзін ғана берсе де днурез күшейеді. Бұл тәжірибе диурезді шартты рефлекстік жолмен де шақыруға болатынын көрсетеді. Шартты рефлекстік олиурияны, тіпті анурияны жасауға болады. Итті станокқа енгізіп байлап бірнеше рет кайталап арткы аяғының терісін ауырткан-ша электр тітіркендіргіійін қолданса, рефлекстік жолмен диурез төмендейді, тіпті тоқтап қалуы да мүмкін. Қейін итке ауыртқыш тітіркендіргіш қолданбай, станокқа енгізгенде диурездің азайға-ны байқалған.

Бүйрекке шартты рефлекстік әсер мидың кыртыс қабатындағы жүйке орталықтарына гипоталамус және гипофиз арқылы бері-ліп, антидиурездік гормонның бөлінуін өзгертеді.

Несеп шығару

Несеп бүйректе көп немесе аз мөлшерде үздіксіз жасалады, бірақ оның организмнен шығарулуы белгілі бір уақыт арасында орынлалады. Ересек адамдарда қалыпты жағдайда тәулігіне 2—3 рет, ал балаларда жас ерекшелігіне қарай жиі шығарыла-ды. Несеп Іпығаратын мүшелерге несепағар, куық және несеп шығаратын түтік жатады.

Бүйректе жасалынған несеп жинағыш түтіктерден тостаған-шаларға өтеді, тостағаншалар толып жиырылуынан, бүйрек тү-бегі арқылы несепағарға ауысады. Несепағардың толқынды жи-ырылуынан аз көлемде несеп 2—3 мм/с жылдамдықпен қуыққа кұйылады.

Қуық уақытша несеп жиналатын, іші қуыс, көлемді муше. Несеп куықта ешқандай өзгеріске ұшырамайды, кері сіңбейді, коюланбайды. Оның төменгі жағында несеп шығаратьы түтікте сақина тәрізді бірыңғай салалы ет талшықтарынан тұратын ішкі сфинктер бар. Ішкі сфинктерден сәл төменірек, көлденең жолақ- ' ты ет талшықтарынан тұратын ерекше түрде жиырылатын сырт-кы (екінші) сфинктер бар. Бұл қуық кернеуінен артық несеп жиналғанда, қатты жиырылып несеп ағуына кедергі жасайды.

Несеп шығару уақытында сфинктер рефлекстік жолмен босаңсып, еттері жиырылып, куық босатылады. Бірыңғай сала-лы ет талқыштарынан жасалған ішкі қуыс мушелері сияқты, не-сеп қүйылып көлемі артқанмен куык кабырғасының кернеуі аса өзгермейді. Бірыңрай салалы ет талшықтарынан түратын еттердің бұл қасиетін пластикалык, тонус (кернеу) деп атайды. Сондық-тан да куыққа түскен несеп мөлшері, оның кернеуі артуына дәл-ме-дәл емес. Қуыққа несеп толған сайын, оның алғашкы мезгілін-де қысым өзгермейді. Одан әрі, ересек адам қуығына 250—300 мл шамасында несеп жиналғанда, куық қабыррасындағы еттердің кер-неуі артып, оның ішіндегі қысым 15—20 см су бағанасына дейін көтеріледі.

Мұндай жағдайда, қуық қабырғасында орналаскан баро-ме-ханорецепторлардың тітіркенуінен рефлекстік жолмен арнайы механизм арқылы бір уақытта қуық еттері жиырылып, ал несеп шығаратын түтіктін, сфинктер еттері босаңсиды.

Несеп шығаратын мүшелердің эфференттік (орталықтан тебе-тін) нервтеыуі негізінен вегетативтік, жартылай сомалык. жүйке арқылы (мысалы, төменгі, сыртқы сфинктер уретрасы) орында-лады.

Симпатикалық жүйке несеп ағардың перистатикалық жиыры-луын күшейтіп, қуық қабырғасы еттерін босаңсытады және несеп шығаратын түтік сфинктерінің тонусын жоғарылатады. Бүл жағ-дай қуықта несеп жиналуына мүмкіндік туғызады.

Парасимпатикалық жүйке әсерінен қуық еттері жиырылып, несеп шығаратын түтіктің сфинктер еттері босаңсиды, соның нәти-жесінде қуық несептен босатылады.

Несеп шығару жұлынның бел-омыртқа және сегізкөз бөлімін-де орналасқан жүйке орталықтары арқылы реттеледі. Ондай жүй-ке орталықтары ми бағанында (Варолий көпірі, артқы гипотала-мус) және үлкен ми сыңарларыпың қыртыс қабатында орналаса-ды. Адам өз еркімен несеп шыі;аруды бастап немесе тоқтата алады, бүл несеп шығару ми қыртысымен реттелетіндігіне дәлел. Еріксіз түрде несеп шығару тек бөбектерде ғана болады. Онтоге-незде жүйке құрылымдары жетілуіне байланысты шартсыз реф-лекстік реттелумен қатар, несеп шығарудың шартты рефлекстік реттелуі дамиды.

Бала 1,5—2 жасқа келгенде несеп шығарудың шартты реф-лекстік реттелуі күндіз ғана емес түнде де пайда болады. Кейде 12—13 жастағы балалардың 5%-інде түнде несеп ұстай алмауы байқалады — оны энурез деп атайды.


  • Иллюстрациялық материал

Кестелер:

Кесте 1. Ағзада су мен натрийдің реттелуі.

Кесте 2. Тағамдық заттардың жану жылуы, оттегінің калориялық эквиваленті мен тыныс алу коэффициенті.

Кесте 3. Энергия алмасуы. Зерттеу әдістері.

Кесте 4. Этуотер-Бенедикттің респирациялық калориметрі.

Кесте 5. Схема онного а Шатерниковтың респирациялық аппаратының сызбасы.

Кесте 6. Оттегіні қолдануды анықтау үшін Крог спирометриясы.

Кесте 7. Тағамдық заттардың калориялылығы мен ересек адам үшін тағамдық заттардың орташа тәуліктік қажеттілігі.

Кесте 8. 100 г тағамдық өнімнің қорытылуы.

Кесте 9. Жылу реттелуі мен жылу шығару.

Кесте 10. Жылуды шығару жолдары.

Кесте 11. Адам денесінің температурасы.

Кесте 12. Адам денесінің температурасының реттелуінің физиологиялық механизмі.

Кесте 13. Дене температурасын ұстап тұратын қызметтік жүйе.

Кесте 14. Айналмалы-ағымға қарсы жүйе.

Кесте 15. Нефрон, шумақтық фильтрация.

Кесте 16. Формулалар.
Слайды – карталар

Слайд-карта 1. Ағзада зат пен энергия айналуының сызбасы.

Слайд-карта 2. Ішкі орта температурасының тұрақтылығын ұстап тұратын қызметтік жүйе.



  • Қолданылатын әдебиеттер:

  1. «Адам физиологиясы» ред. Х.Қ.Сатпаева, ж.б. Алматы «Білім» 1995 жыл. 100-106, 113-116 беттер

  2. «Основы физиологии» ред. Н.Стерки, Москва «Мир» 1984 жыл 485-508 беттер.

  3. «Физиология человека» ред. Р.Шмидт, Р.Тевс, Москва «Мир» 1986 жыл, 4-ші том, 251-254, 259-560 беттер.

  4. «Физиология человека» ред. Н.А.Агаджанян, Н.З.Толь, ж.б. Алматы, Қазақстан. 1992 жыл, 175-192 беттер

5. Коробков А.В., Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. - М.: Медицина, 1987. - 398c.

6. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева. - М.: Высшая школа, 1991. - 512c.





    • Бақылау сұрақтары (кері байланыс):

  1. Ағзада зат алмасуының ролі.

  2. Жекелеген мүшелердің жылу өндірудегі ролі.

  3. Жылу шығару механизмі.

  4. Адам денесінің қалыпты температурасы.

  5. Ағза үшін бөліп шығару үрдістерінің маңызы.

  6. Тамақтанудың физиологиялық маңызы.

  7. Шумақтық фильтрацияның ролі.

  8. Каналшалық реабсорбцияның маңызы.

  9. Каналшалық секреция туралы түсінік.

<предыдущая страница


Тақырып: «Зат және энергия алмасуы. Сыртқа шығару жүйесі. Жылу реттелісі» «Физиология анатомия негіздерімен»

Бөліп шығару қызметтік жүйесінің негізгі физиологиялық маңызы туралы көзқарас қалыптастыру, тері, өкпе, ас қорыту жолдары, бүйректердің ағзаның ішкі ортасының тұрақтылығын ұстап тұ

433.76kb.

14 12 2014
2 стр.


Тақырып: «Вегетативтік жүйке жүйесіне морфофункционалды сипаттама» «Физиология анатомия негіздерімен»

Орталық жүйке жүйесін морфологиялық және физиологиялық срекшеліктеріне байланысты сомалық және вегетативтік деп екіге бөледі

99.72kb.

02 10 2014
1 стр.


Тақырып: «ожж-не жалпы сипаттама» «Физиология анатомия негіздерімен»

Ожж-нің әрекетінің негізгі механизмі ретінде, рефлекстік доға мен оның бөліктері, жүйке орталықтары, ожж-де қозудың таралу ерекшеліктері, ожж-дегі тежелу үрдісінің маңызы, тежелу т

135.42kb.

07 10 2014
1 стр.


Вопросы к экзаменационным билетам по дисциплине: «Анатомия и физиология» для учащихся второго курса по специальности 2 79 01 01 «Лечебное дело»

Анатомия и физиология медико-биологические дисциплины. Методы исследований в анатомии и физиологии. Современные направления в анатомии и физиологии

128.78kb.

09 09 2014
1 стр.


Тақырып: Электр өрісі. Есеп шығару Мақсаты: Білімділік

Білімділік: Электр өрісінің күштік және энергетикалық сипаттамаларын есептеу барысында сандық, сапалық, графиктік есептер шығару, өлшем бірліктері

37.44kb.

17 12 2014
1 стр.


«Алматы жылу жүйесі» жшс тоо «Алматинские тепловые сети»

Директор атынан, (жарғы, сенімхат, бұйрық) негізінде әрекет ететін, бұдан былай "Абонент" деп аталады, екінші жағынан, бірлесіп Тараптар деп аталады, төмендігілер жайлы Жылу қуатын

284.12kb.

07 10 2014
1 стр.


Анатомия цнс

Анатомия и физиология относятся к биологическим наукам; предмет их изучения – живые организмы

55.19kb.

02 10 2014
1 стр.


Құқық негіздерімен сот медицина кафедрасы

Тәжірибелік сабаққа «Құқық негіздері оқу курсының жүйесі» тақырыбы бойынша презентация дайындау. Студенттерге презентацияның жоспарға және қолданылатын әдебиеттерге сәйкес жасалуын

896.45kb.

25 12 2014
5 стр.