МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
им. М.В. ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
ТЕРЕХИН
Анатолий Тимофеевич
ОПТИМИЗАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
03.00.16 - Экология
А в то р е ф е р а т
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
МОСКВА - 2001
Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН
проф. Криксунов Е.А.
доктор биологических наук
Мина М.В.
доктор физико-математических наук
Редько В.Г.
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова
Защита состоится " ____ " _______________ 2001 г. в _____ час. ____ мин.
на заседании Специализированного совета Д 000.00.00 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:
119899 Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан " ____ " _______________ 2001 г.
Ученый секретарь Совета
кандидат биологических наук Н.В. Карташова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Данное исследование посвящено разработке новых методов и применениям оптимизационного моделирования эволюции жизненного цикла - одного из быстро развивающихся направлений современной эволюционной экологии. Истоки оптимизационного подхода восходят к основополагающему труду Ч. Дарвина "Происхождение видов" (Darwin, 1859), в котором был сформулирован базовый принцип эволюционного развития живых существ: "…если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то индивиды, характеризующиеся ими, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь и в силу строгого принципа наследственности обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство". Этот принцип немедленно приобретает вид строгой математической модели, если дать формальное определение фигурирующему в нем понятию "полезности", или, как чаще говорят, "приспособленности" (англ. "fitness") и описать зависимость этой приспособленности от условий внешней среды и характеристик организма. Ряд исследователей внесли важный вклад в становление данного направления (Fisher, 1930; Lack, 1954; Cole, 1954; Lewontin, 1965; Cody, 1966; Williams, 1966; Hamilton, 1966; MacArthur, Wilson, 1967; Gadgil, Bossert, 1970). К середине 70-х годов выкристаллизовалась современная постановка задачи эволюционной оптимизации жизненного цикла, формулируемая в терминах математической теории оптимального управления и использующая в качестве оптимизируемого критерия удельную скорость роста популяции, определяемую из уравнения Эйлера - Лотки (Taylor et al., 1974; Goodman, 1974; Schaffer, 1974; Leon, 1976). Оптимизационное направление продолжало активно развиваться и в последующие годы (Charlesworth, 1980; Ziolko, Kozlowski, 1983; Sibly, Calow, 1986; Roff, 1992; Stearns, 1992; Perrin, Sibly, 1993; McNamara, Houston, 1996, Романовский, 1989, 1998). Ряд работ выполнен с нашим участием (Будилова, Терехин, Чепурнов, 1994; Терехин, Будилова, 1995 a,b; Терехин, Будилова, 2001 a,b; Teriokhin, Budilova, 1995, 1996, 2000; Teriokhin, 1998; Kozlowski, Teriokhin, 1999; Teriokhin et al., 2000; Guegan, Teriokhin, 2000; Thomas, Teriokhin et al., 2000).
Однако оптимизационный подход к исследованию эволюции жизненного цикла пока не осознан как цельное направление, его место и взаимосвязи с другими методами экологического моделирования не очень четко определены, а ряд важных экологических проблем, касающихся закономерностей влияния факторов внешней среды и физиологических ограничений на эволюцию параметров жизненного цикла, которые могли бы быть успешно решены в рамках этого подхода, не исследованы или исследованы недостаточно. В связи с этим актуальна задача оценки современного состояния оптимизационного моделирования, выявления его потенциальных возможностей и скрытых ограничений, разработки более совершенных методов и подходов и их применение для решения принципиальных проблем эволюционной экологии.
Цель и задачи исследования. Цель представленной работы состояла в разработке общей методологии, новых методов, алгоритмов и программ оптимизационного моделирования и их применении к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла. В частности, предполагалось решить следующие задачи.
1. Определить место и роль оптимизационного моделирования среди других методов экологического моделирования и оценить его адекватность как инструмента исследования эволюции жизненного цикла.
2. Проанализировать структуру постановок задач и методов оптимизационного моделирования эволюции жизненного цикла, выявить основные направления исследований и установить их взаимосвязь.
3. Методами оптимизационного моделирования исследовать характер совместного влияния факторов внешней среды (степени безопасности и обеспеченности ресурсами) на эволюционное формирование продолжительности жизненного цикла и возраста наступления половой зрелости.
4. Методами оптимизационного моделирования исследовать закономерности влияния факторов внешней среды (в частности, сезонного характера их изменения) на эволюционное формирование возрастной динамики роста.
5. Методами оптимизационного моделирования исследовать закономерности влияния факторов внешней среды на эволюционное формирование возрастной динамики старения организма.
6. Методами оптимизационного моделирования исследовать закономерности влияния факторов внешней среды на эволюционное формирование полового диморфизма человека.
Научная новизна работы. Полученные в данной работе результаты либо являются совершенно новыми, либо развивают полученные другими исследователями результаты с помощью новых методов или с использованием нового эмпирического материала. Предложенные в первой и второй главах подходы к классификации методов экологического моделирования и постановок задач оптимизационного моделирования являются оригинальными. Использованная в третьей главе модель является более универсальной по сравнению с моделями других авторов и позволяет рассмотреть в едином контексте и более детально уже ставившиеся в литературе вопросы. Выводы, касающиеся особенностей совместного влияния факторов безопасности среды и обеспеченности ресурсами на оптимальные значения параметров жизненного цикла являются оригинальными. Анализ проблемы широкой вариабельности жизненного цикла Beta vulgaris maritima с точки зрения оптимизационного моделирования проводится впервые. Рассматривавшиеся ранее Я. Козловским и Р. Вигертом (1987) вопросы влияния сезонности на закономерности роста и эволюционно-экологическое обоснование закона асимптотического замедления роста Берталанффи (1938) исследованы в более общей постановке и с детальным анализом зависимости паттерна роста от условий внешней среды (четвертая глава). Использованная в пятой главе модель оптимизации распределения ресурсов организма между репарацией, репродукцией и текущим выживанием, дающая эволюционно-экологическое обоснование закона ускоренного старения Гомпертца (1825), полностью оригинальна. Близкие подходы были использованы П. Абрамсом и Д. Людвигом (1995), а также М. Чихонем (1997), но в более частных случаях. Выводы шестой главы, касающиеся эмпирических закономерностей изменения полового диморфизма человека, получены впервые. Модель эволюционного формирования феномена полового диморфизма человека, используемая в этой главе, и интерпретация результатов моделирования также полностью оригинальны.
Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение работы состоит в том, что в ней дано строгое эволюционно-экологическое обоснование целому ряду эмпирически наблюдаемых закономерностей, касающихся жизненного цикла индивида (специфическому характеру зависимости параметров жизненного цикла от факторов окружающей среды, асимптотическому замедлению роста как следствию сезонности, феномену ускорения старения с возрастом, феномену возникновения полового диморфизма у человека). Полученные результаты подводят определенный итог исследованиям в этой области и могут служить основой для дальнейших исследований эволюции жизненного цикла. Методологический анализ направления, его возможностей и иногда неочевидных трудностей должен помочь в этих исследованиях. Сделанные выводы соответствуют эмпирическим закономерностям, как полученным нами путем статистического анализа конкретных данных, так и выраженным в форме эмпирических законов (Гомпертца, Берталанффи). Это дает основание считать, что эти выводы и, особенно, разработанные для их получения методы и подходы, могут иметь практическое применение (природоохранное, сельскохозяйственное, медицинское). Полученные в работе материалы, методики и теоретические обобщения используются в преподавании курса "Математические методы в биологии" на биологическом факультете МГУ.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на регулярных научных семинарах: кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ (Москва); кафедры физиологии животных и человека биологического факультета МГУ (Москва); кафедры общих проблем управления механико-математического факультета МГУ (Москва); отдела математических методов в биологии Института физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ (Москва); Геронтологического общества РАН (Москва), Московского общества испытателей природы (Москва); Российской ассоциации по нейроинформатике (Москва); Научно-исследовательского вычислительного центра Биологического центра РАН (Пущино); Института биологии внутренних вод РАН (Борок); Института биологии окружающей среды Янгеллонского университета (Краков); Центра по изучению континентальных водных систем Университета им. Поля Сабатье (Тулуза); Лаборатории зоологии Национального института агрономических исследований (Рен); Центра по изучению полиморфизма микроорганизмов Института проблем развития (Монпелье); Центра тропической и средиземноморской биологии и экологии Перпиньянского университета (Перпиньян). По материалам работы также представлены и сделаны доклады на научных школах, семинарах, совещаниях, конференциях, симпозиумах, конгрессах: на школе молодых ученых по методологическим и теоретическим аспектам биологии (Петрозаводск, 1977); на Всесоюзной конференции по филогении растений (Москва, 1978); на ХIY Тихоокеанском научном конгрессе по здравоохранению и медицинским наукам (Хабаровск, 1979); на научной конференции по математическому моделированию в проблемах рационального природопользования (Ростов-на Дону, 1985; Петрозаводск, 1985); на симпозиуме по биологии поведения, хронобиологии и биоиндикации (Халле, 1989); на международном симпозиуме по нейрокомпьютерам и вниманию (Пущино, 1989); на международном симпозиуме по нейронным сетям и нейронным вычислениям (Прага, 1990); на Всесоюзной конференции по применению статистических методов (Пермь, 1990); на региональном научно-техническом семинаре по нейроподобным вычислительным структурам (Таганрог, 1990); на Первом и Втором международных симпозиумах по нейроинформатике и нейрокомпьютерам (Ростов-на-Дону, 1992, 1995); на семинаре-совещании по алгоритмам обработки информации в нейроподобных системах (Нижний Новгород, 1993); на Всероссийском рабочем семинаре по нейроинформатике (Красноярск, 1993, 1994, 1995); на Всероссийской междисциплинарной конференции по поведению животных и принципам самоорганизации (Борок, 1994); на Пятой международной конференции по интеллектуальным системам и компьютерному моделированию (Москва, 1995); на Первой национальной конференции по приложениям математики в биологии и медицине (Закопане, 1995); на Шестом конгрессе Европейского общества по эволюционной биологии (Арнхем, 1997); на Третьем Европейском конгрессе по эпилептологии (Варшава, 1998); на международном симпозиуме по применениям искусственных нейронных сетей в экологическом моделировании (Тулуза, 1998); на Втором Европейском конгрессе по биогеронтологии (Санкт-Петербург, 2000); на Третьей Всероссийской научной конференции по нейроинформатике (Москва, 2001).
Публикации. По теме диссертации опубликована 50 работ, в том числе 15 в зарубежных изданиях, 2 учебных пособия.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает 250 страниц и состоит из введения, шести глав и заключения (185 стр.), списка литературы (20 стр.) и четырех приложений (45 стр).
I. Общая методология экологического моделирования
Э
кология (практически с момента своего возникновения, а современная экология - в еще большей степени) является наукой количественной (как в своей теоретической основе, так и в приложениях), поскольку ее базовые объекты - численности и биомассы, а также пространственно-временные шкалы, с которыми они соотносятся, - сущности чисто количественные. Поэтому математическое моделирование - естественная среда для экологических исследований. Математический инструментарий включает множество подходов и методов, и конкретный исследователь в конкретной ситуации выбирает те из них, которые позволяют наиболее эффективно решить поставленную перед ним задачу. Если, однако, рассмотреть исследование любой экологической проблемы в более широком содержательном и организационном контексте, то можно выделить ряд последовательных этапов процесса моделирования реального явления (рис. 1). Эти этапы могут не всегда следовать друг за другом во времени, возможны многократные циклы, вызванные возвратами от последующих этапов к предыдущим, но в среднем направление вектора познания явления сохраняется: от поверхностного, констатационного знания к более глубокому, объясняющему скрытые механизмы,
Рис. 1. Основные этапы экологического моделирования
порождающие видимые эффекты и закономерности, и, далее, к объяснению генезиса этих механизмов, причин, сделавших именно такими, а не какими-либо иными.
К
первому этапу экологического моделирования мы относим использование множества методов и приемов, которые можно объединить под общим названием методов анализа данных. Основной особенностью этого этапа является то, что получаемые модели носят феноменологический характер, т.е. фиксируют наблюдаемые связи между явлениями, не детализируя их механизм. Это хорошо видно из рис. 2, где представлена предложенная нами классификация методов анализа данных (Терехин, 1978), проведенная по двум основаниям: отсутствию или наличию независимых переменных и типу переменных (которые могут быть качественными или количественными). Основным служит деление на методы, не предполагающие наличия независимых переменных (левая половина схемы) и предполагающие их наличие (правая половина). Это деление определяет содержательную постановку задачи, тогда как дальнейшее деление методов по типу зависимых и независимых переменных носит скорее технический характер, детализируя математическую процедуру ее решения.
Рис. 2. Классификация методов анализа данных
Относительно применяемых на этом уровне математических моделей можно сказать, что используются исключительно функциональные модели: одни переменные выражаются как функции других. Наиболее явно функциональный характер модели декларирован в постановке задачи регрессионного анализа, но с большей или меньшей степенью выраженности он прослеживается во всех методах анализа данных. Характерной особенностью этих методов часто является, кроме того, повышенное внимание к обоснованности делаемых выводов, их статистической достоверности. Может даже показаться, что статистический анализ - основная цель моделирования. Однако с точки зрения понимания существа проблемы более важна структурная составляющая анализа, а она никогда не выходит за рамки функциональной связи.
Второй этап моделирования можно рассматривать как попытку более глубокого проникновения в сущность изучаемого явления путем его редукции к локальным во времени и в пространстве взаимодействиям. Фактически анализируется его внутренняя конструкция, поэтому методологический подход второго этапа можно было бы назвать "конструкционным". Математической основой этого подхода служит аппарат разностных или дифференциальных уравнений, обыкновенных или в частных производных. Функциональные зависимости между переменными, получение которых путем обработки экспериментальных данных было основной целью моделирования на первом этапе, на втором этапе получаются просто как следствия в результате численного или аналитического интегрирования дифференциальных уравнений модели. В качестве вариантов этого подхода могут также рассматриваться методы имитационного и мультиагентного моделирования.
В диссертации обсуждаются некоторые методологические трудности, возникающие при использовании дифференциальных методов и приводятся примеры применения этого подхода к практическим задачам, выполненные с нашим участием. На втором этапе могут активно использоваться функциональные методы моделирования первого этапа. Во-первых, функциональный характер носят локальные взаимодействия, являющиеся основой дифференциальных моделей, и, соответственно, их можно получить путем анализа данных, характеризующих локальные взаимодействия. Во-вторых, дифференциальное уравнение (или систему уравнений) можно интерпретировать как своего рода сложную функцию, значения которой получаются в результате интегрирования. Эта функция, подобно любой другой, может содержать неизвестные параметры, которые могут быть оценены по реальным данным, используя методологию нелинейного регрессионного анализа. Однако в данном случае применение методов функционального моделирования является вспомогательным.
Третий этап моделирования (именно связанные с ним идеи и подходы положены в основу данной работы) можно рассматривать как развитие второго в том смысле, что он позволяет достигнуть еще более глубокого понимания существа исследуемого явления. Действительно, используя методы дифференциального моделирования, мы можем описать механизм функционирования объекта, его конструкцию, однако не можем объяснить, почему они должны быть именно такими. Понять это можно, если проанализировать назначение объекта, цель его функционирования. Математической основой этого подхода служат идеи и методы динамической оптимизации и, прежде всего, методы теории оптимального управления, такие как принцип максимума (Понтрягин и др., 1961) и динамическое программирование (Беллман, 1960). Конечно, понятие цели, в общепринятом смысле этого слова, можно безоговорочно применить лишь к объектам, сконструированным человеком для выполнения определенной задачи, и, по возможности, наилучшим, оптимальным образом с точки зрения эффективности функционирования и затрат на изготовление. Однако это не означает, что оптимизационный подход не может быть применен для описания других ситуаций. Даже в такой "бездушной" науке как механика, основной принцип движения, принцип наименьшего действия Гамильтона, формулируется в рамках оптимизационной парадигмы: любая механическая система переходит из одного положения в другое таким образом, чтобы интеграл действия, т.е. интеграл разности кинетической и потенциальной энергии, был минимальным. Тем более этот подход применим в биологии, где основным принципом является принцип естественного отбора, согласно которому конструкция организма оптимизируется в интересах выживания вида. Этап оптимизационного моделирования сохраняет преемственность с предыдущим этапом: оптимальный механизм ищется в форме дифференциальной, разностной или мультиагентной модели. Однако к требованию соответствия механизма реальности добавляется требование оптимальности его функционирования с точки зрения выполняемой задачи. Оптимизационное моделирование фактически решает задачу нахождения и описания фундаментальных причин, вызвавших появление данного механизма и определивших его структуру и параметры, т.е. задачу описания генезиса механизма.
II. Методология оптимизационного моделирования эволюции жизненного цикла
Л
если (Leslie, 1945) предложил следующую дискретную матричную модель динамики численности популяции, учитывающую ее возрастную структуру
г
де Ni(t) обозначает число индивидов в i-ой возрастной группе в момент t, а Ni(t+1) - в следующий момент t +1. T обозначает максимально возможную продолжительность жизни, bi - рождаемости в i-ой возрастной группе, а pi - вероятности того, что индивид возраста i доживет до возраста i+1 (вероятность выживания в последней возрастной группе считается нулевой). Было показано, что довольно быстро возрастная структура популяции стабилизируется и тогда изменение численности популяции за единицу времени сводится к умножению численности каждой возрастной группы на один и тот же неотрицательный коэффициент ("коэффициент размножения"), логарифм которого r=ln называется удельной скоростью роста численности популяции, или параметром Мальтуса. В этом случае можно получить следующее степенное уравнение относительно (параметр p0, входящий в это уравнение, считается равным 1)
Это уравнение, известное как уравнение Эйлера - Лотки, замечательно тем, что оно позволяет связать индивидуальные возрастные характеристики индивида (его плодовитости и выживаемости) с популяционной характеристикой . В свою очередь, (или, что то же самое, его логарифм - параметр Мальтуса r) является естественной количественной мерой дарвиновской приспособленности генетически однородной популяции, поскольку определяет скорость распространения ее генотипа. Соответственно, задача эволюционной оптимизации жизненного цикла может быть сформулирована как задача нахождения таких параметров жизненного цикла bt (t=1,…,T) и pt (t=1,…,T-1), при которых достигается максимальное значение . В случае, когда численность популяции стабильна, т.е. =1, левая часть уравнения Эйлера - Лотки совпадает с выражением для жизненного репродуктивного успеха индивида R0 (т.е. математического ожидания числа потомков, произведенных им в течение всей жизни), а максимизация в этом случае эквивалентна максимизации R0.
Т
аким образом, сущность оптимизационного моделирования жизненного цикла состоит в том, что мы задаем некоторый критерий эволюционной приспособленности индивидов с параметрами жизненного цикла bt и pt, скажем, или R0, однозначно выражающихся через эти параметры, и ищем такой набор значений bt и pt , которому бы соответствовало максимальное значение критерия. Однако в такой простейшей постановке решение задачи тривиально и нереалистично: для любого возраста t выживаемость pt должна быть единичной, а плодовитость bt - бесконечной. Содержательная постановка задачи требует учета влияния на выживаемость и плодовитость средовых и физиологических ограничений. Эти ограничения можно вводить различными способами, которые мы разделим на четыре группы, соответствующие различным уровням описания биологических механизмов, которые порождают взаимозависимости между параметрами жизненного цикла (рис. 3).
следующая страница>