Flatik.ru

Перейти на главную страницу

Поиск по ключевым словам:

страница 1 ... страница 16страница 17страница 18страница 19страница 20страница 21
Глава 22

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ

МИКРОБОВ-АНТАГОНИСТОВ

И МИКРОБНЫХ МЕТАБОЛИТОВ

МИКРОБЫ-АНТАГОНИСТЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Растения обладают целой системой защиты от фитопатогенных микроорганизмов. Большое значение, помимо механических свойств тканей, в фитоиммунитете принадлежит ряду химических соеди­нений, входящих в состав растений. Значительными защитными свойствами обладают фитонцидные вещества и вырабатываемые в ответ на инфекцию фитоалексины (греч. фито — растение, алексо — отражение атаки). Тем не менее болезни растений широко распро­странены и причиняют существенный вред. Для борьбы с ними ис­пользуют химические средства, а также более безопасные для окружающей среды биологические методы. Кроме того, важное значение имеет проведение профилактических мероприятий, так как некоторые патогенные микроорганизмы способны жить на расти­тельных остатках в почве довольно долго.

Освобождению почвы от фитопатогенных организмов способст­вует усиление размножения в ней микробов — антагонистов возбу­дителей тех или иных заболеваний. Например, после посева лю­церны почва очищается от возбудителя вертициллезного вилта хлопчатника (Verticillium dahliae). Очевидно, это объясняется не только тем, что корневая система люцерныцвыделяет в почву алка­лоиды, угнетающие многие микроорганизмы, но и тем, что она сти­мулирует размножение в почве антагонистов возбудителя вертицил-леза. Подобными свойствами обладают и растения дддса, промежу­точная культура которого может быть использована на юге между посевами других культур.

Установлено, что возделывание некоторых растений (клевер,, вика и т. д.) способствует освобождению почвы от сибиреязвенной бациллы, другие растения (житняк, картофель) благоприятствуют размножению зародышей этого микроорганизма.

Таким образом, в принципе возможна борьба с болезнетворны-*яи микробами, находящимися в почве, введением в севооборот тех или иных растений, однако для широкого практического при­менения этого приема необходима его экспериментальная дора­ботка.

Внимание микробиологов привлекает вопрос использования микробов-антагонистов для лечения растений. На грибах-парази­тах нередко паразитируют другие грибы (паразиты второго по­рядка). Так, на мучнисторосяных грибах паразитирует пикниди-альный гриб Cicinnobolus cesati; на возбудителе бурой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina), как показано Г. С. Муромцевым, Т. И. Курахтановой, — также пикнидиальный гриб Darluca filum. Эксперименты с грибами-паразитами второго порядка, которых наносили в виде водных суспензий на поверхность растений в про­филактических целях или при борьбе с заболеваниями, дали обна­деживающие результаты. Однако для профилактических целей отмеченные микроорганизмы пока не используются.

Хороший эффект дает использование культур микробов-антаго- нистов для обработки семян, зараженных фитопатогенами, или для внесения на поверхность вегетирующих растений, а также в зара­женную почву. Микроб-антагонист, уничтожая вредителя, не при­чиняет вреда растению-хозяину.

Исследования в этом направлении были начаты в СССР Я. П. Худяковым (1935), который выделил бактерии рода Pseudo- monas, лизирующие мицелий фитопатогенных грибов Sclerotinia и Botrytis. Эти микробы-антагонисты успешно использовали в по­левых опытах для борьбы с фузариозом пшеницы, льна и т. д. Культурой Pseudomonas бактеризовали семена растений.

Оздоровлению сеянцев и саженцев сосны способствовало при­менение Н. А. Красильниковым миколитических бактерий при борьбе с фузариозом.

Как уже было отмечено, культура Azotobacter chroococcum предупреждает заболевания сельскохозяйственных растений, вы-зываемые рядом грибов, например Alternaria.

Успешно бороться с мучнистой росой крыжовника, вызываемой грибом Sphaerotheca mors-uvae, позволяет опрыскивание растений настоем навоза. Это стимулирует размножение микроорганизмов на поверхности растения. В составе эпифитной микрофлоры нахо­дятся бактерии-антагонисты, которые после опрыскивания начина­ют размножаться.

Микробов-антагонистов, вероятно, можно использовать не толь­ко против возбудителей болезней растений, но и против растений — паразитов культурных растений. Так, положительные результаты были получены при борьбе с заразихой арбузов (Orobanche aegip-tyaca) с использованием патогенного для заразихи гриба Fusarium orobanches. Чистая культура этого гриба, размноженная на пита­тельном субстрате (кукурузная мука и т. д.), была предложена для практического применения.

Не исключена возможность подбора микробных культур, дейст­вующих в качестве гербицидов на определенные группы сорных растений.

Некоторые культуры грибов-антагонистов применяют в борьбе с почвенной инфекцией. С. Н. Московец, В. И. Билай и другие ис­следователи установили, что грибы рода Trichoderma выделяют токсические вещества, поражающие микробов-фитопаразитов. Опы­ты показали, что внесение в почву культуры Trichoderma lignorum существенно уменьшает увядание хлопчатника, пораженного Verti-cillium albo atrum, грибные заболевания картофеля и других сель­скохозяйственных культур. Авторы рекомендуют вносить культуру указанного гриба в почву при посеве растений. На основе культуры Trichoderma lignorum приготовляют препарат трлхщщшин.

Микробы-антагонисты не только угнетают фитопаразитов в зо­не КОрнЯ, НО И Вырабатываемые ими антибиотики прпннк^потвткя-

ни растений, что повышает устойчивость последних к возб'удитё-лям болезней.

Кратко остановимся на технике использования микробов-анта­гонистов. Для обеззараживания семян их опрыскивают культурой микроорганизма, разведенной в воде. Стерилизуется не только по­верхность семени, но и зона корня, куда переходят микроорганиз­мы и начинают там размножаться.

При высадке рассады и саженцев их корни смачивают взвесью в воде соответствующих микробов-антагонистов. Водную взвесь микробов можно также использовать для опрыскивания надземных частей поврежденных растений, а также для профилактических целей.

Препараты предназначенные для борьбы с почвенной инфек­цией (типа триходермина), вносят в почву при посеве. Пока микро­бы-антагонисты систематического применения в сельском хозяйст­ве не получили.

Сейчас широко используют микробиологический метод борьбы с грызунами (мышами домашними, полевками, крысами). Известна несколько культур микроорганизмов, вызывающих у грызунов ки­шечные заболевания, напоминающие брюшной тиф. Для человека и домашних животных эти микроорганизмы безопасны. Впервые бактерию мышиного тифа Bact. typhi murium выделил в 1892 г. в Германии Леффлер. Позднее С. С. Мережковским, Б. Л. Исаченко и другими учеными был обнаружен ряд близких к этой форме мик­роорганизмов. Эти организмы относятся к группе так называемых кишечно-тифозных бактерий, точнее, к подгруппе паратифозных бактерий (род Salmonella).

При борьбе с грызунами размноженную культуру бактерий на­носят на хлеб или на ней замешивают тесто. Для изготовления при­манок используют и другие продукты. Приманки раскладывают в норах или наиболее посещаемых грызунами местах.

Бактериальный метод борьбы с грызунами дешев и имеет преи­мущество перед химическим, так как он безвреден для человека, домашних животных, хищных птиц и мелких хищников (ласка, хорь и т. д.). Эффективность его в достаточной степени высока. В настоящее время широко используют препарат бактероденцид, созданный на основе описанного микроба Б. Л. Исаченко (Salmo­nella enteritidis var. Issatschenko).

ПРИМЕНЕНИЕ АНТИБИОТИКОВ ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Среди микроорганизмов выявлены антагонистические взаимодей­ствия. Некоторые микробы угнетают рост других с помощью выра­батываемых ими веществ, называемых антибиотиками^ Каждый антибиотик имеет характерный для него «спектр» действия, то есть подавляет развитие определенной группы микроорганизмов.

Антибиотики отличаются друг от друга характером их воздейст­вия на микроорганизмы. Одни из них приостанавливают рост мик­робов, или оказывают бактериостатическое действие, другие убива­ют микробные клетки, то есть действуют бактерицидно, третьи вызывают не только гибель, но и лизис микробных клеток. Часто воздействие антибиотика меняется в зависимости от его дозировок.

Практически антибиотики стали применять в 40-х годах текуще­го столетия. Однако явление антагонизма у микроорганизмов было известно давно. Еще Л. Пастер отметил угнетение сибиреязвенной бациллы культурой синегнойной палочки. И. И. Мечников изучал явление антагонизма у кишечной микрофлоры и т. д.

В последнее время внимание исследователей привлекает исполь­зование для борьбы с некоторыми болезнями растений антибиоти­ческих веществ, имеющих ряд преимуществ по сравнению с хими­ческими. Химические препараты вредно действуют не только на фитопаразитов, но и на высшие растения, и микрофлору почвы. Ан­тибиотики обладают селективным действием — убивают вредителя, а нгГ растительный организм не влияют или в некоторых случаях оказывают стимулирующий эффект. Однако вещества, токсически действующие на растения, могут быть и среди антибиотиков, но их не следует использовать в защите растений.

Применение в сельском хозяйстве антибиотиков медицинского назначения может содействовать появлению резистентных, форм патогенных для человека и животных микроорганизмов. Поэтому микробиологами была проведена большая работа по изысканию антибиотических препаратов, специально предназначенных для ис­пользования в растениеводстве.

Нельзя не отметить начального периода этих работ в СССР, ос­новная часть которых была выполнена Н. А. Красильниковым и его-сотрудниками.

Так, С. А. Аскаровой был получен антибиотик актиномицетно-го происхождения, давший хороший результат при борьбе с гоммо­зом хлопчатника.

Р. О. Мирзабекян с успехом использовала антибиотик актино-мицетного происхождения для борьбы с бактериальным увяданием абрикоса и персика, вызываемого неспорообразующей палочкой Вас. armeniaca. В одном из экспериментов абрикосовые деревья пятилетнего возраста заражали фитопатогенной бактерией. Через несколько дней часть растений обрабатывали антибиотиками. Это приводило к излечению растений. Зараженные и не обработанные антибиотиком растения погибали.

Найдены антибиотики, предупреждающие развитие бактериаль­ного некроза у цитрусовых культур, вызываемого Pseudomonas citriputealis. Плоды, обработанные этими веществами, сохраняются в течение длительного времени без признаков порчи.

В настоящее время антибиотические препараты широко исполь­зуются. В СССР готовят препарат трихотецин из культуры гриба Trichothecium roseum. Трихотецин * в форме 1%-ного дуста (активность 10 000 мкг/г) хорошо действует против корневых гни­лей пшеницы и ячменя, в форме 10%-ного смачивающегося порош­ка (активность 100 000 мкг/г) —в теплицах против мучнистой росы огурца.

Используют также фитобактериомицин (ФБМ), проду­цент которого Streptomyces lavandula. Препарат применяют для об­работки семян фасоли и сои с целью борьбы с бактериозами; семян пшеницы — против корневых гнилей.

В СССР проводится опытно-производственное применение пре­парата триходермина для борьбы с вилтом хлопчатника. Про­дуцент этого препарата — гриб Trichoderma lignorum.

Представляет интерес для более тщательного изучения отечест­венный препарат гризин (продуцент Str. griseus), эффективный в борьбе с рядом грибных и бактериальных болезней растений (гом­моз хлопчатника, бактериальное увядание абрикоса и т. д.). Он обладает также стимулирующим действием на растения.

За рубежом используют валидомицин (продуцент Str. hygro-scopicus), специфически активный против фитопатогенных грибов рода Rhizoctonia, вызывающих увядание листового влагалища риса. Этот антибиотик применяют также при борьбе с черной пар­шой и коричневой гнилью картофеля.

В США и Японии выпускают несколько препаратов, содержа­щих антибиотик актидион (циклогексимид), который готовят на основе Str. griseus. Эти препараты активны против ржавчины сос­ны, вилта дуба, цитоспороза персика и сливы, мучнистой росы роз. Их используют при заболеваниях пшеницы и кукурузы, вызывае­мых грибами родов Fusarium, Helmintosporium, против твердой и пыльной головни ячменя, стеблевой ржавчины пшеницы и т. д.

В Японии для предупреждения заболевания риса очень опас­ной грибной болезнью — пирикуляриозом и для лечения больных посевов широко используют антибиотик бластицидин S. Продуцент антибиотика — актиномицет Str. griseochromogenes. Он дает соеди­нение, которое в 10—100 раз токсичнее ртутно-органических препа­ратов. При частой обработке посевов вызывает некротическую пят­нистость листьев риса и не безвреден для людей. Поэтому сейчас чаще используют для борьбы с пирикуляриозом другие антибиоти­ки, особенно касугомицин (касумин), который получают из культу­ры Str. casugoensis. Он убивает также ряд грибов, поражающих овощные, технические культуры и плодовые насаждения. Этот ан­тибиотик нефитотоксичен и безвреден для людей и животных. При­меняют в Японии и антибиотик полиоксин D против увядания лис­тового влагалища риса, альтернариоза груши и яблони. Помимо отмеченных, для борьбы с фитопатогенными микроорганизмами за рубежом производят и другие антибиотики, продуцентами которых являются преимущественно актиномицеты и грибы.

* Для опытно-производственного применения.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПРЕПАРАТОВ ДЛЯ БОРЬБЫ С ВРЕДНЫМИ НАСЕКОМЫМИ

Заболевания насекомых были известны давно. Еще Аристотель (IV в. до н. э.) описал болезнь пчел. Итальянский ученый А. Басси в 30-х годах прошлого века обнаружил болезнь тутового шелко­пряда, возбудителем которой был гриб, названный им Botrytis paradossa. Это была белая мускардина Beauveria bassiana. Басси выяснил способ переноса инфекции и условия, способствующие заражению шелкопряда, что позволило рекомендовать средства борьбы с болезнью. А. Басси следует признать первым патологом насекомых.

В 60-х годах прошлого столетия Л. Пастер установил, что ряд заболеваний шелковичного червя имеет инфекционный характер. Некоторые из них вызываются бактериями. Несколько позднее И. И. Мечников, работая в Пастеровском институте, также столк­нулся с бактериальными заболеваниями насекомых. Он считал возможным практическое использование паразитов насекомых и писал, что на них следует возлагать большие надежды для защи­ты растений. В интересах сельского хозяйства следует распростра­нять эпизоотии среди вредителей и таким образом бороться с воз­можными потерями урожая. И. И. Мечников обнаружил у личинок хлебного жука Anisoplia austriaca — опасного вредителя зерновых культур болезнь, вызываемую зеленой мускардиной Metarrhizium anisopliae и грибом Entomophthora anisopliae.

В 1892 г. сотрудник Пастеровского института И. М. Красиль­щик из больных личинок хлебного жука выделил две энтомопато-генные бактерии — Bacillus tracheitus sivegraphitosis и Вас. sep-ticus insectorum.

Наблюдения других исследователей также показали, что насе­комые могут страдать от инфекционных заболеваний, возбудители которых бактерии, грибы и вирусы.

Все это обусловило использование микроорганизмов для борь­бы с насекомыми — вредителями сельскохозяйственных культур или для биологического контроля вредных насекомых.

Применение микробиологического метода целесообразно пото­му, что энтомопаразиты вызывают заболевание у какой-то узкой группы вредных насекомых. Для человека и разнообразных пред­ставителей зооценоза используемый микроорганизм совершенно безопасен.

Кроме того, болезни насекомых должны принимать характер эпизоотии и широко распространяться. Химические же средства защиты растений действуют локально и нередко загрязняют окру­жающую среду.


В первой половине текущего столетия культуры патогенных для насекомых бактерий стали применять на практике и в ряде случаев получили хорошие результаты. Особенно больших успехов добился сотрудник Пастеровского института С. Метальников (1928—1940) в борьбе с вредителями некоторых сельскохозяйст Рис. 80. Кристаллы, на­ходящиеся в клетке Вас.
венных культур, в том числе хлопчатника. Он испытывал смеси микроорганизмов против разных вредителей и получал положи­тельные результаты. Препараты Метальникова применяли также для уничтожения вредителей запасов сельскохозяйственных куль­тур.

Высокая эффективность биопрепаратов Метальникова очевидно объяснялась тем, что в их состав входила культура Bacillus thu­ringiensis, выделенная в 1915 г. немецким ученым Е. Берлинером. К этой культуре восприимчивы многие чешуекрылые.

В настоящее время работа по микробиологическому методу ■борьбы с насекомыми-вредителями широко ведется как в СССР, так и за рубежом.

В нашей стране значительное внимание обращено на бакте­рии группы Вас. thuringiensis, в систематическом положении близ­кой к Вас. cereus. Эти бактерии поражают многих вредителей сельскохозяйственных растений и леса. Характерное свойство их — наличие в клетке кристаллического образования, токсичного для насекомых (рис. 80). Ядовитые свойства кристаллов проявляются только при попадании их в пищеварительный тракт насекомого. При введении кристаллов в лимфу токсикоза не наступает. Токсин вызывает паралич кишечника и распад его эпителия. Гусеница перестает питаться и погибает. После гибели гусеницы иногда бы­вают приклеены к частям растений белковым экссудатом.

В последнее время описаны энтомопатогенные бактерии, близ­кие к Вас. thuringiensis, но не имеющие кристаллических включе­ний. Их действие на насекомых связано лишь с инфекционным процессом. Для человека, млекопитающих, птиц, рыб и полезных насекомых группа бактерий Вас. thuringiensis безвредна.



Работа с бактериями группы Вас. thuringiensis ведется в ряде лабораторий, где из больных насекомых выделены чистые культу­ры энтомопатогенных бактерий. Отдельные микроорганизмы несколько отличаются по своим свойствам и по спектру действия.

В нашей стране исследования с энтомо-патогенными бактериями в тридцатых го­дах текущего столетия начал В. П. Поспе­лов, испытавший зарубежные препараты, содержащие Вас. thuringiensis. Хорошие ре­зультаты были получены в борьбе с вреди­телями леса. Позднее бактерии этой груп­пы были выделены советскими учеными. На основе их созданы препараты для борьбы с вредными насекомыми.

Е. В. Талалаев из больных гусениц си­бирского шелкопряда выделил Вас. dendroli-mus — микроорганизм, относящийся к груп­пе Вас. thuringiensis. Препарат дендробациллин, содержащий эту бактерию, мо­
лжет быть использован для борьбы с сибир ским шелкопрядом, шелкопрядом-монашенкой, хлопковой совкой и некоторыми другими насекомыми.


Н. П. Исакова с сотрудниками из гусениц пчелиной огневки выделила Вас. thuringiensis var. galleriae. Содержащий эту бакте­рию препарат энтобактерин хорошо действует против боль­шой группы листогрызущих вредителей овощных и плодовых куль­тур, а также вредителей садово-парковых насаждений. Препарат поражает плодовую и яблонную моль, капустную и репную беля­нок, гусениц других насекомых.

Кроме энтобактерина, на основе Вас. thuringiensis в настоящее время микробиологическая промышленность выпускает препарат Б И П — биологический инсектицидный препарат с культурой В. t. var. caucasiens. Используют для борьбы с вредителями пло­довых, овощных и других культур.

Имеются и другие, близкие к отмеченным препараты, изготов­ляемые из культур бактерий группы Вас. thuringiensis.

Результативность микробиологической борьбы с помощью ука­занных препаратов зависит от состояния насекомых, плотности их популяции, климатических условий и т. д.

За рубежом препараты, изготовленные на основе Вас. thurin­giensis, также широко применяются.

Возбудителями инфекционных болезней насекомых могут быть многие грибы. Как возможные объекты для защиты урожая боль­шое внимание исследователей привлекли мускардинные грибы. Белой мускардиной называют болезни, вызываемые грибами рода Beauveria.

Из грибов рода Beauveria достаточно хорошо изучен гриб В. bassiana. Его конидии прорастают на поверхностных тканях насекомого и могут проникнуть в тело даже через хитиновый покров. В гемолимфе они поражают лимфоциты, что приводит к гибели насекомого. Культура В. bassiana весьма эффективна при борьбе с многими видами вредителей сельскохозяйственных рас­тений.

Гриб поражает гусениц бабочек — соснового и тутового шелко­пряда, яблонной плодожорки, стеблевого мотылька и репной бе­лянки.

К грибу восприимчивы свекловичный долгоносик, вредная че­репашка, колорадский жук. В. bassiana паразитирует также на пи­лильщиках, короедах и садовых клещах.

В. bassiana используют для приготовления препарата б о в е р и-н а, который дает хорошие результаты при практическом примене­нии. Гриб легко культивируется на искусственных средах. Его споры отделяют центрифугированием и смешивают с наполните­лем (тальком, мелом и т. д.).

Для борьбы с вредными насекомыми можно использовать ви­русы насекомых. Известно около 300 вирусов, вызывающих болез­ни насекомых. Вирусы различаются по характеру и месту их включения в организм хозяина. Некоторые из них поражают ядра клеток разных органов эктодермы и мезодермы (ядерный поли эдроз), другие локализуются в цитоплазме кишечного эпителия (цитоплазменный полиэдроз).

Вирусы ядерного полиэдроза успешно применяли в опытах по борьбе с гусеницами совок, репной белянки, американской белой бабочки и т. д., вирусы цитоплазменного полиэдроза — против юж­ного шелкопряда.

Изготовление вирусных препаратов затруднено тем, что вирус размножается только в теле насекомых. Для массового получения препарата приходится культивировать и инфицировать насекомых. Размалывая затем их массу и смешивая ее с наполнителем, полу­чают препарат для практического использования.

В СССР выпускаются вирусные препараты вирин-ЭНШ — для борьбы с непарным шелкопрядом, вирин-ЭКС — для борьбы с ка­пустной совкой. Изучаются другие вирусные препараты.

В США и других странах промышленностью выпускается ряд энтопатогенных вирусных препаратов, которые весьма эффек­тивны.

В настоящее время разрабатывается методика применения для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур комбиниро­ванных препаратов, в которые будут входить патогенные для насе­комых микроорганизмы и инсектициды микробного происхожде­ния. Считается также целесообразной интегрированная борьба с чередованием применения химических и биологических препара­тов.

/ СТИМУЛЯЦИЯ РОСТА РАСТЕНИЙ

1 БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ

В 1880 г. была опубликована книга Ч. Дарвина «Способность к движению у растений», в которой он впервые описал, что в вер­хушках проростков овса и канареечной травы имеется вещество, регулирующее их рост.

После работы Дарвина потребовалось еще полвека исследова­ний, прежде чем были созданы теоретические и экспериментальные основы науки о биологически активных веществах растений. Нель­зя не отметить существенного вклада в нее советских ученых Н. Г. Холодного, Н. А. Красильникова, М. X. Чайлахяна, Г. С. Му­ромцева, В. В. Полевого и др.

Вещества, влияющие на рост растений, вырабатываются весь­ма многими как сапрофитными, так и паразитными микроорганиз­мами. По химической природе они весьма разнообразны, но в ос­новном это безазотные и сравнительно низкомолекулярные соеди­нения.

Вырабатываемые микроорганизмами регуляторы роста можно разделить на следующие группы.

1. Гиббереллины, выделенные в 1926 г. Е. Куросава из гриба Gibberella fujikuroi, поражающего рис и вызывающего его гигантский рост («баканое»). Gibberella fujikuroi представляет со­бой конидиальную стадию гриба Fusarium moniliforme Гиббереллоподобные вещества найдены и у растений. Они стимулируют рост и цветение, выход из состояния покоя и т. д.

  1. Ауксины, открытые Ф. Кеглем. Они имеются у растений и
    микроорганизмов и влияют на рост клеток в фазе растяжения, на
    дифференцировку ксилемы и закладку корней, цветение и т. д.


  2. Кинины — вещества, стимулирующие клеточное деление и
    влияющие на другие ростовые процессы.


  3. Биогенные ингибиторы — сложные вещества, обла­
    дающие способностью подавлять активность ауксинов и тормозить
    рост растений. Они входят в систему, управляющую покоем семян
    и почек. К этой группе относят вещества, задерживающие прорас­
    тание картофеля и корнеплодов сахарной свеклы при хранении, а
    также этилен и абсцизовую кислоту.


Биологически активные вещества нашли широкое применение в сельскохозяйственной практике. Большинство из них получают химическими методами, за исключением гиббереллина, который вырабатывается микробиологическим путем.

Гиббереллины представляют собой большую группу родствен­ных соединений. Сейчас насчитывается до 60 веществ этого типа. Приводим структурную формулу одного из гиббереллинов (гиббе­реллина А3):



Гиббереллины обладают поразительно высокой физиологиче­ской активностью. Раствор, в котором на миллион частей воды приходится лишь одна часть этого вещества, оказывает сильное стимулирующее влияние на рост растений.

Гиббереллины наиболее сильно стимулируют рост стеблей, по­бегов, листьев, плодов и в меньшей степени рост корней. Рост стеблей и побегов происходит вследствие удлинения междоузлий или увеличения их числа.

Под влиянием гиббереллинов увеличивается урожай вегетатив­ной массы растений, ускоряется цветение и плодоношение.

Применение гиббереллинов дает хороший результат на вино­градниках. Опрыскивание соцветий бессемянных сортов приводит к значительному увеличению размеров ягод и гроздей (рис. 81). Влияние гиббереллина на эти сорта винограда столь велико, что основное количество выпускаемого препарата используют для обработки этой культуры.

Из фитогормонов, вырабатываемых почвенными микроорганиз­мами, в том числе находящимися в ризосфере, следует упомянуть

.



Рис. 81. Влияние гиббереллина на бессемянный виноград: а — контроль; б — обработка гиббереллнном в период цветения; в — обработка на пя­тый день после цветения (по Б. К. Перепелициной).

ауксины, представителем которых является гетероауксин (0-индо-лилуксусная кислота) :



Гетероауксин применяется для улучшения образования корней у черенков плодовых и ягодных культур и для более быстрого их укоренения. Его готовят химическим путем.


<предыдущая страница | следующая страница>


Морфология и систематика других групп микроорганизмов

Слоеви­ща могут быть различной формы: простые нити, шнуровидные тон­кие нити, шаровидные образования, пластинчатые или кустистые сложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюд

5042.69kb.

15 09 2014
21 стр.


Энтомология

Систематика, классификация, морфология, плодовитость, трофические связи, динамика численности, сезонная активность, миграция

29.29kb.

18 12 2014
1 стр.


Щетинкочелюстные (chaetognatha) западной части тихого океана (морфология, систематика, филогения) 03. 02. 04 зоология

Работа выполнена в Лаборатории исследования загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанском океанологическом институте им. В. И. Ильи

524.4kb.

10 09 2014
3 стр.


«Морфология»

Морфология — раздел науки о языке, изучающий грамматические формы и грамматические значения частей речи

268.14kb.

03 09 2014
1 стр.


Морфология поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей алтая 16. 00. 02 патология, онкология и морфология животных
582.8kb.

15 12 2014
4 стр.


Математическая морфология

Опыт создания электронного математического и медико-биологического журнала "математическая морфология" в смоленской государственной медицинской академии

25.22kb.

03 09 2014
1 стр.


Лекция №2 Цитология микроорганизмов. Строение клеточной стенки. Капсула. Органы движения. Пили. Ворсинки. Жгутики. Включения. Споры. Клеточная стенка (КС)

Й эукариотных организмов. В её состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах

129.32kb.

25 09 2014
1 стр.


Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae) по данным аллозимного анализа 03. 00. 08 зоология 03. 00. 15 генетика

Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae)

866.06kb.

15 10 2014
6 стр.