ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ
МИКРОБОВ-АНТАГОНИСТОВ
И МИКРОБНЫХ МЕТАБОЛИТОВ
МИКРОБЫ-АНТАГОНИСТЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
Растения обладают целой системой защиты от фитопатогенных микроорганизмов. Большое значение, помимо механических свойств тканей, в фитоиммунитете принадлежит ряду химических соединений, входящих в состав растений. Значительными защитными свойствами обладают фитонцидные вещества и вырабатываемые в ответ на инфекцию фитоалексины (греч. фито — растение, алексо — отражение атаки). Тем не менее болезни растений широко распространены и причиняют существенный вред. Для борьбы с ними используют химические средства, а также более безопасные для окружающей среды биологические методы. Кроме того, важное значение имеет проведение профилактических мероприятий, так как некоторые патогенные микроорганизмы способны жить на растительных остатках в почве довольно долго.
Освобождению почвы от фитопатогенных организмов способствует усиление размножения в ней микробов — антагонистов возбудителей тех или иных заболеваний. Например, после посева люцерны почва очищается от возбудителя вертициллезного вилта хлопчатника (Verticillium dahliae). Очевидно, это объясняется не только тем, что корневая система люцерныцвыделяет в почву алкалоиды, угнетающие многие микроорганизмы, но и тем, что она стимулирует размножение в почве антагонистов возбудителя вертицил-леза. Подобными свойствами обладают и растения дддса, промежуточная культура которого может быть использована на юге между посевами других культур.
Установлено, что возделывание некоторых растений (клевер,, вика и т. д.) способствует освобождению почвы от сибиреязвенной бациллы, другие растения (житняк, картофель) благоприятствуют размножению зародышей этого микроорганизма.
Таким образом, в принципе возможна борьба с болезнетворны-*яи микробами, находящимися в почве, введением в севооборот тех или иных растений, однако для широкого практического применения этого приема необходима его экспериментальная доработка.
Внимание микробиологов привлекает вопрос использования микробов-антагонистов для лечения растений. На грибах-паразитах нередко паразитируют другие грибы (паразиты второго порядка). Так, на мучнисторосяных грибах паразитирует пикниди-альный гриб Cicinnobolus cesati; на возбудителе бурой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina), как показано Г. С. Муромцевым, Т. И. Курахтановой, — также пикнидиальный гриб Darluca filum. Эксперименты с грибами-паразитами второго порядка, которых наносили в виде водных суспензий на поверхность растений в профилактических целях или при борьбе с заболеваниями, дали обнадеживающие результаты. Однако для профилактических целей отмеченные микроорганизмы пока не используются.
Хороший эффект дает использование культур микробов-антаго- нистов для обработки семян, зараженных фитопатогенами, или для внесения на поверхность вегетирующих растений, а также в зараженную почву. Микроб-антагонист, уничтожая вредителя, не причиняет вреда растению-хозяину.
Исследования в этом направлении были начаты в СССР Я. П. Худяковым (1935), который выделил бактерии рода Pseudo- monas, лизирующие мицелий фитопатогенных грибов Sclerotinia и Botrytis. Эти микробы-антагонисты успешно использовали в полевых опытах для борьбы с фузариозом пшеницы, льна и т. д. Культурой Pseudomonas бактеризовали семена растений.
Оздоровлению сеянцев и саженцев сосны способствовало применение Н. А. Красильниковым миколитических бактерий при борьбе с фузариозом.
Как уже было отмечено, культура Azotobacter chroococcum предупреждает заболевания сельскохозяйственных растений, вы-зываемые рядом грибов, например Alternaria.
Успешно бороться с мучнистой росой крыжовника, вызываемой грибом Sphaerotheca mors-uvae, позволяет опрыскивание растений настоем навоза. Это стимулирует размножение микроорганизмов на поверхности растения. В составе эпифитной микрофлоры находятся бактерии-антагонисты, которые после опрыскивания начинают размножаться.
Микробов-антагонистов, вероятно, можно использовать не только против возбудителей болезней растений, но и против растений — паразитов культурных растений. Так, положительные результаты были получены при борьбе с заразихой арбузов (Orobanche aegip-tyaca) с использованием патогенного для заразихи гриба Fusarium orobanches. Чистая культура этого гриба, размноженная на питательном субстрате (кукурузная мука и т. д.), была предложена для практического применения.
Не исключена возможность подбора микробных культур, действующих в качестве гербицидов на определенные группы сорных растений.
Некоторые культуры грибов-антагонистов применяют в борьбе с почвенной инфекцией. С. Н. Московец, В. И. Билай и другие исследователи установили, что грибы рода Trichoderma выделяют токсические вещества, поражающие микробов-фитопаразитов. Опыты показали, что внесение в почву культуры Trichoderma lignorum существенно уменьшает увядание хлопчатника, пораженного Verti-cillium albo atrum, грибные заболевания картофеля и других сельскохозяйственных культур. Авторы рекомендуют вносить культуру указанного гриба в почву при посеве растений. На основе культуры Trichoderma lignorum приготовляют препарат трлхщщшин.
Микробы-антагонисты не только угнетают фитопаразитов в зоне КОрнЯ, НО И Вырабатываемые ими антибиотик
ни растений, что повышает устойчивость последних к возб'удитё-лям болезней.
Кратко остановимся на технике использования микробов-антагонистов. Для обеззараживания семян их опрыскивают культурой микроорганизма, разведенной в воде. Стерилизуется не только поверхность семени, но и зона корня, куда переходят микроорганизмы и начинают там размножаться.
При высадке рассады и саженцев их корни смачивают взвесью в воде соответствующих микробов-антагонистов. Водную взвесь микробов можно также использовать для опрыскивания надземных частей поврежденных растений, а также для профилактических целей.
Препараты предназначенные для борьбы с почвенной инфекцией (типа триходермина), вносят в почву при посеве. Пока микробы-антагонисты систематического применения в сельском хозяйстве не получили.
Сейчас широко используют микробиологический метод борьбы с грызунами (мышами домашними, полевками, крысами). Известна несколько культур микроорганизмов, вызывающих у грызунов кишечные заболевания, напоминающие брюшной тиф. Для человека и домашних животных эти микроорганизмы безопасны. Впервые бактерию мышиного тифа Bact. typhi murium выделил в 1892 г. в Германии Леффлер. Позднее С. С. Мережковским, Б. Л. Исаченко и другими учеными был обнаружен ряд близких к этой форме микроорганизмов. Эти организмы относятся к группе так называемых кишечно-тифозных бактерий, точнее, к подгруппе паратифозных бактерий (род Salmonella).
При борьбе с грызунами размноженную культуру бактерий наносят на хлеб или на ней замешивают тесто. Для изготовления приманок используют и другие продукты. Приманки раскладывают в норах или наиболее посещаемых грызунами местах.
Бактериальный метод борьбы с грызунами дешев и имеет преимущество перед химическим, так как он безвреден для человека, домашних животных, хищных птиц и мелких хищников (ласка, хорь и т. д.). Эффективность его в достаточной степени высока. В настоящее время широко используют препарат бактероденцид, созданный на основе описанного микроба Б. Л. Исаченко (Salmonella enteritidis var. Issatschenko).
ПРИМЕНЕНИЕ АНТИБИОТИКОВ ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
Среди микроорганизмов выявлены антагонистические взаимодействия. Некоторые микробы угнетают рост других с помощью вырабатываемых ими веществ, называемых антибиотиками^ Каждый антибиотик имеет характерный для него «спектр» действия, то есть подавляет развитие определенной группы микроорганизмов.
Антибиотики отличаются друг от друга характером их воздействия на микроорганизмы. Одни из них приостанавливают рост микробов, или оказывают бактериостатическое действие, другие убивают микробные клетки, то есть действуют бактерицидно, третьи вызывают не только гибель, но и лизис микробных клеток. Часто воздействие антибиотика меняется в зависимости от его дозировок.
Практически антибиотики стали применять в 40-х годах текущего столетия. Однако явление антагонизма у микроорганизмов было известно давно. Еще Л. Пастер отметил угнетение сибиреязвенной бациллы культурой синегнойной палочки. И. И. Мечников изучал явление антагонизма у кишечной микрофлоры и т. д.
В последнее время внимание исследователей привлекает использование для борьбы с некоторыми болезнями растений антибиотических веществ, имеющих ряд преимуществ по сравнению с химическими. Химические препараты вредно действуют не только на фитопаразитов, но и на высшие растения, и микрофлору почвы. Антибиотики обладают селективным действием — убивают вредителя, а нгГ растительный организм не влияют или в некоторых случаях оказывают стимулирующий эффект. Однако вещества, токсически действующие на растения, могут быть и среди антибиотиков, но их не следует использовать в защите растений.
Применение в сельском хозяйстве антибиотиков медицинского назначения может содействовать появлению резистентных, форм патогенных для человека и животных микроорганизмов. Поэтому микробиологами была проведена большая работа по изысканию антибиотических препаратов, специально предназначенных для использования в растениеводстве.
Нельзя не отметить начального периода этих работ в СССР, основная часть которых была выполнена Н. А. Красильниковым и его-сотрудниками.
Так, С. А. Аскаровой был получен антибиотик актиномицетно-го происхождения, давший хороший результат при борьбе с гоммозом хлопчатника.
Р. О. Мирзабекян с успехом использовала антибиотик актино-мицетного происхождения для борьбы с бактериальным увяданием абрикоса и персика, вызываемого неспорообразующей палочкой Вас. armeniaca. В одном из экспериментов абрикосовые деревья пятилетнего возраста заражали фитопатогенной бактерией. Через несколько дней часть растений обрабатывали антибиотиками. Это приводило к излечению растений. Зараженные и не обработанные антибиотиком растения погибали.
Найдены антибиотики, предупреждающие развитие бактериального некроза у цитрусовых культур, вызываемого Pseudomonas citriputealis. Плоды, обработанные этими веществами, сохраняются в течение длительного времени без признаков порчи.
В настоящее время антибиотические препараты широко используются. В СССР готовят препарат трихотецин из культуры гриба Trichothecium roseum. Трихотецин * в форме 1%-ного дуста (активность 10 000 мкг/г) хорошо действует против корневых гнилей пшеницы и ячменя, в форме 10%-ного смачивающегося порошка (активность 100 000 мкг/г) —в теплицах против мучнистой росы огурца.
Используют также фитобактериомицин (ФБМ), продуцент которого Streptomyces lavandula. Препарат применяют для обработки семян фасоли и сои с целью борьбы с бактериозами; семян пшеницы — против корневых гнилей.
В СССР проводится опытно-производственное применение препарата триходермина для борьбы с вилтом хлопчатника. Продуцент этого препарата — гриб Trichoderma lignorum.
Представляет интерес для более тщательного изучения отечественный препарат гризин (продуцент Str. griseus), эффективный в борьбе с рядом грибных и бактериальных болезней растений (гоммоз хлопчатника, бактериальное увядание абрикоса и т. д.). Он обладает также стимулирующим действием на растения.
За рубежом используют валидомицин (продуцент Str. hygro-scopicus), специфически активный против фитопатогенных грибов рода Rhizoctonia, вызывающих увядание листового влагалища риса. Этот антибиотик применяют также при борьбе с черной паршой и коричневой гнилью картофеля.
В США и Японии выпускают несколько препаратов, содержащих антибиотик актидион (циклогексимид), который готовят на основе Str. griseus. Эти препараты активны против ржавчины сосны, вилта дуба, цитоспороза персика и сливы, мучнистой росы роз. Их используют при заболеваниях пшеницы и кукурузы, вызываемых грибами родов Fusarium, Helmintosporium, против твердой и пыльной головни ячменя, стеблевой ржавчины пшеницы и т. д.
В Японии для предупреждения заболевания риса очень опасной грибной болезнью — пирикуляриозом и для лечения больных посевов широко используют антибиотик бластицидин S. Продуцент антибиотика — актиномицет Str. griseochromogenes. Он дает соединение, которое в 10—100 раз токсичнее ртутно-органических препаратов. При частой обработке посевов вызывает некротическую пятнистость листьев риса и не безвреден для людей. Поэтому сейчас чаще используют для борьбы с пирикуляриозом другие антибиотики, особенно касугомицин (касумин), который получают из культуры Str. casugoensis. Он убивает также ряд грибов, поражающих овощные, технические культуры и плодовые насаждения. Этот антибиотик нефитотоксичен и безвреден для людей и животных. Применяют в Японии и антибиотик полиоксин D против увядания листового влагалища риса, альтернариоза груши и яблони. Помимо отмеченных, для борьбы с фитопатогенными микроорганизмами за рубежом производят и другие антибиотики, продуцентами которых являются преимущественно актиномицеты и грибы.
* Для опытно-производственного применения.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПРЕПАРАТОВ ДЛЯ БОРЬБЫ С ВРЕДНЫМИ НАСЕКОМЫМИ
Заболевания насекомых были известны давно. Еще Аристотель (IV в. до н. э.) описал болезнь пчел. Итальянский ученый А. Басси в 30-х годах прошлого века обнаружил болезнь тутового шелкопряда, возбудителем которой был гриб, названный им Botrytis paradossa. Это была белая мускардина Beauveria bassiana. Басси выяснил способ переноса инфекции и условия, способствующие заражению шелкопряда, что позволило рекомендовать средства борьбы с болезнью. А. Басси следует признать первым патологом насекомых.
В 60-х годах прошлого столетия Л. Пастер установил, что ряд заболеваний шелковичного червя имеет инфекционный характер. Некоторые из них вызываются бактериями. Несколько позднее И. И. Мечников, работая в Пастеровском институте, также столкнулся с бактериальными заболеваниями насекомых. Он считал возможным практическое использование паразитов насекомых и писал, что на них следует возлагать большие надежды для защиты растений. В интересах сельского хозяйства следует распространять эпизоотии среди вредителей и таким образом бороться с возможными потерями урожая. И. И. Мечников обнаружил у личинок хлебного жука Anisoplia austriaca — опасного вредителя зерновых культур болезнь, вызываемую зеленой мускардиной Metarrhizium anisopliae и грибом Entomophthora anisopliae.
В 1892 г. сотрудник Пастеровского института И. М. Красильщик из больных личинок хлебного жука выделил две энтомопато-генные бактерии — Bacillus tracheitus sivegraphitosis и Вас. sep-ticus insectorum.
Наблюдения других исследователей также показали, что насекомые могут страдать от инфекционных заболеваний, возбудители которых бактерии, грибы и вирусы.
Все это обусловило использование микроорганизмов для борьбы с насекомыми — вредителями сельскохозяйственных культур или для биологического контроля вредных насекомых.
Применение микробиологического метода целесообразно потому, что энтомопаразиты вызывают заболевание у какой-то узкой группы вредных насекомых. Для человека и разнообразных представителей зооценоза используемый микроорганизм совершенно безопасен.
Кроме того, болезни насекомых должны принимать характер эпизоотии и широко распространяться. Химические же средства защиты растений действуют локально и нередко загрязняют окружающую среду.
В первой половине текущего столетия культуры патогенных для насекомых бактерий стали применять на практике и в ряде случаев получили хорошие результаты. Особенно больших успехов добился сотрудник Пастеровского института С. Метальников (1928—1940) в борьбе с вредителями некоторых сельскохозяйст Рис. 80. Кристаллы, находящиеся в клетке Вас.
венных культур, в том числе хлопчатника. Он испытывал смеси микроорганизмов против разных вредителей и получал положительные результаты. Препараты Метальникова применяли также для уничтожения вредителей запасов сельскохозяйственных культур.
Высокая эффективность биопрепаратов Метальникова очевидно объяснялась тем, что в их состав входила культура Bacillus thuringiensis, выделенная в 1915 г. немецким ученым Е. Берлинером. К этой культуре восприимчивы многие чешуекрылые.
В настоящее время работа по микробиологическому методу ■борьбы с насекомыми-вредителями широко ведется как в СССР, так и за рубежом.
В нашей стране значительное внимание обращено на бактерии группы Вас. thuringiensis, в систематическом положении близкой к Вас. cereus. Эти бактерии поражают многих вредителей сельскохозяйственных растений и леса. Характерное свойство их — наличие в клетке кристаллического образования, токсичного для насекомых (рис. 80). Ядовитые свойства кристаллов проявляются только при попадании их в пищеварительный тракт насекомого. При введении кристаллов в лимфу токсикоза не наступает. Токсин вызывает паралич кишечника и распад его эпителия. Гусеница перестает питаться и погибает. После гибели гусеницы иногда бывают приклеены к частям растений белковым экссудатом.
В последнее время описаны энтомопатогенные бактерии, близкие к Вас. thuringiensis, но не имеющие кристаллических включений. Их действие на насекомых связано лишь с инфекционным процессом. Для человека, млекопитающих, птиц, рыб и полезных насекомых группа бактерий Вас. thuringiensis безвредна.
Работа с бактериями группы Вас. thuringiensis ведется в ряде лабораторий, где из больных насекомых выделены чистые культуры энтомопатогенных бактерий. Отдельные микроорганизмы несколько отличаются по своим свойствам и по спектру действия.
В нашей стране исследования с энтомо-патогенными бактериями в тридцатых годах текущего столетия начал В. П. Поспелов, испытавший зарубежные препараты, содержащие Вас. thuringiensis. Хорошие результаты были получены в борьбе с вредителями леса. Позднее бактерии этой группы были выделены советскими учеными. На основе их созданы препараты для борьбы с вредными насекомыми.
Е. В. Талалаев из больных гусениц сибирского шелкопряда выделил Вас. dendroli-mus — микроорганизм, относящийся к группе Вас. thuringiensis. Препарат дендробациллин, содержащий эту бактерию, мо
лжет быть использован для борьбы с сибир ским шелкопрядом, шелкопрядом-монашенкой, хлопковой совкой и некоторыми другими насекомыми.
Н. П. Исакова с сотрудниками из гусениц пчелиной огневки выделила Вас. thuringiensis var. galleriae. Содержащий эту бактерию препарат энтобактерин хорошо действует против большой группы листогрызущих вредителей овощных и плодовых культур, а также вредителей садово-парковых насаждений. Препарат поражает плодовую и яблонную моль, капустную и репную белянок, гусениц других насекомых.
Кроме энтобактерина, на основе Вас. thuringiensis в настоящее время микробиологическая промышленность выпускает препарат Б И П — биологический инсектицидный препарат с культурой В. t. var. caucasiens. Используют для борьбы с вредителями плодовых, овощных и других культур.
Имеются и другие, близкие к отмеченным препараты, изготовляемые из культур бактерий группы Вас. thuringiensis.
Результативность микробиологической борьбы с помощью указанных препаратов зависит от состояния насекомых, плотности их популяции, климатических условий и т. д.
За рубежом препараты, изготовленные на основе Вас. thuringiensis, также широко применяются.
Возбудителями инфекционных болезней насекомых могут быть многие грибы. Как возможные объекты для защиты урожая большое внимание исследователей привлекли мускардинные грибы. Белой мускардиной называют болезни, вызываемые грибами рода Beauveria.
Из грибов рода Beauveria достаточно хорошо изучен гриб В. bassiana. Его конидии прорастают на поверхностных тканях насекомого и могут проникнуть в тело даже через хитиновый покров. В гемолимфе они поражают лимфоциты, что приводит к гибели насекомого. Культура В. bassiana весьма эффективна при борьбе с многими видами вредителей сельскохозяйственных растений.
Гриб поражает гусениц бабочек — соснового и тутового шелкопряда, яблонной плодожорки, стеблевого мотылька и репной белянки.
К грибу восприимчивы свекловичный долгоносик, вредная черепашка, колорадский жук. В. bassiana паразитирует также на пилильщиках, короедах и садовых клещах.
В. bassiana используют для приготовления препарата б о в е р и-н а, который дает хорошие результаты при практическом применении. Гриб легко культивируется на искусственных средах. Его споры отделяют центрифугированием и смешивают с наполнителем (тальком, мелом и т. д.).
Для борьбы с вредными насекомыми можно использовать вирусы насекомых. Известно около 300 вирусов, вызывающих болезни насекомых. Вирусы различаются по характеру и месту их включения в организм хозяина. Некоторые из них поражают ядра клеток разных органов эктодермы и мезодермы (ядерный поли эдроз), другие локализуются в цитоплазме кишечного эпителия (цитоплазменный полиэдроз).
Вирусы ядерного полиэдроза успешно применяли в опытах по борьбе с гусеницами совок, репной белянки, американской белой бабочки и т. д., вирусы цитоплазменного полиэдроза — против южного шелкопряда.
Изготовление вирусных препаратов затруднено тем, что вирус размножается только в теле насекомых. Для массового получения препарата приходится культивировать и инфицировать насекомых. Размалывая затем их массу и смешивая ее с наполнителем, получают препарат для практического использования.
В СССР выпускаются вирусные препараты вирин-ЭНШ — для борьбы с непарным шелкопрядом, вирин-ЭКС — для борьбы с капустной совкой. Изучаются другие вирусные препараты.
В США и других странах промышленностью выпускается ряд энтопатогенных вирусных препаратов, которые весьма эффективны.
В настоящее время разрабатывается методика применения для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур комбинированных препаратов, в которые будут входить патогенные для насекомых микроорганизмы и инсектициды микробного происхождения. Считается также целесообразной интегрированная борьба с чередованием применения химических и биологических препаратов.
/ СТИМУЛЯЦИЯ РОСТА РАСТЕНИЙ
1 БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
В 1880 г. была опубликована книга Ч. Дарвина «Способность к движению у растений», в которой он впервые описал, что в верхушках проростков овса и канареечной травы имеется вещество, регулирующее их рост.
После работы Дарвина потребовалось еще полвека исследований, прежде чем были созданы теоретические и экспериментальные основы науки о биологически активных веществах растений. Нельзя не отметить существенного вклада в нее советских ученых Н. Г. Холодного, Н. А. Красильникова, М. X. Чайлахяна, Г. С. Муромцева, В. В. Полевого и др.
Вещества, влияющие на рост растений, вырабатываются весьма многими как сапрофитными, так и паразитными микроорганизмами. По химической природе они весьма разнообразны, но в основном это безазотные и сравнительно низкомолекулярные соединения.
Вырабатываемые микроорганизмами регуляторы роста можно разделить на следующие группы.
1. Гиббереллины, выделенные в 1926 г. Е. Куросава из гриба Gibberella fujikuroi, поражающего рис и вызывающего его гигантский рост («баканое»). Gibberella fujikuroi представляет собой конидиальную стадию гриба Fusarium moniliforme Гиббереллоподобные вещества найдены и у растений. Они стимулируют рост и цветение, выход из состояния покоя и т. д.
-
Ауксины, открытые Ф. Кеглем. Они имеются у растений и
микроорганизмов и влияют на рост клеток в фазе растяжения, на
дифференцировку ксилемы и закладку корней, цветение и т. д. -
Кинины — вещества, стимулирующие клеточное деление и
влияющие на другие ростовые процессы. -
Биогенные ингибиторы — сложные вещества, обла
дающие способностью подавлять активность ауксинов и тормозить
рост растений. Они входят в систему, управляющую покоем семян
и почек. К этой группе относят вещества, задерживающие прорас
тание картофеля и корнеплодов сахарной свеклы при хранении, а
также этилен и абсцизовую кислоту.
Биологически активные вещества нашли широкое применение в сельскохозяйственной практике. Большинство из них получают химическими методами, за исключением гиббереллина, который вырабатывается микробиологическим путем.
Гиббереллины представляют собой большую группу родственных соединений. Сейчас насчитывается до 60 веществ этого типа. Приводим структурную формулу одного из гиббереллинов (гиббереллина А3):
Гиббереллины обладают поразительно высокой физиологической активностью. Раствор, в котором на миллион частей воды приходится лишь одна часть этого вещества, оказывает сильное стимулирующее влияние на рост растений.
Гиббереллины наиболее сильно стимулируют рост стеблей, побегов, листьев, плодов и в меньшей степени рост корней. Рост стеблей и побегов происходит вследствие удлинения междоузлий или увеличения их числа.
Под влиянием гиббереллинов увеличивается урожай вегетативной массы растений, ускоряется цветение и плодоношение.
Применение гиббереллинов дает хороший результат на виноградниках. Опрыскивание соцветий бессемянных сортов приводит к значительному увеличению размеров ягод и гроздей (рис. 81). Влияние гиббереллина на эти сорта винограда столь велико, что основное количество выпускаемого препарата используют для обработки этой культуры.
Из фитогормонов, вырабатываемых почвенными микроорганизмами, в том числе находящимися в ризосфере, следует упомянуть
.
Рис. 81. Влияние гиббереллина на бессемянный виноград: а — контроль; б — обработка гиббереллнном в период цветения; в — обработка на пятый день после цветения (по Б. К. Перепелициной).
ауксины, представителем которых является гетероауксин (0-индо-лилуксусная кислота) :
Гетероауксин применяется для улучшения образования корней у черенков плодовых и ягодных культур и для более быстрого их укоренения. Его готовят химическим путем.
<предыдущая страница | следующая страница>