Проблема «микроклимат и здоровье спортсменов» - одна из важнейших в современной спортивной медицине. Нельзя не учи­тывать факторы внешней среды, биоритмы при подготовке высоко­квалифицированных спортсменов.

Человек имеет постоянную температуру тела, почти независи­мую от температуры окружающей среды. В норме температура тела 36,6-37,0°С, она является оптимальной для многих ферментатив­ных реакций, физико-химических свойств тканей (вязкости, повер­хностного натяжения, набухания коллоидов), физиологических процессов проницаемости, возбуждения, всасывания, выделения и др.

Поддержание температуры тела обеспечивается средствами автономной и поведенческой терморегуляции.

Терморегуляция (гр. Шегтоз - теплый + регуляция) - поддер­жание температуры тела в пределах ограниченного диапазона при изменении уровня внутреннего теплообразования и температуры окружающей среды.

Автономная терморегуляция обеспечивается реакциями на по­нижение или повышение температуры внутренней и внешней сре­ды и состоит в управлении процессами теплопродукции и тепло­отдачи (изменение периферического и вазомоторного тонуса, потоотделение, термическое тахипноэ, холодовая дрожь). Автоном­ные терморегуляционные реакции могут осуществляться без учас­тия сознания и не нарушаются при удалении больших полушарий мозга.

Несмотря на колебания температуры окружающей среды (на Земле температура колеблется от - 50°С во время арктической зимы до +60°С летом в некоторых пустынях), температура тела почти постоянна. Обеспечивают это постоянство физиологические про­цессы терморегуляции. В организме человека непрерывно проис­ходят выработка тепла и отдача его во внешнюю среду. При этом энергия всегда расходуется для какой-нибудь работы, и выработка тепла является ее следствием (точнее, следствием химических ре­акций, которые ее обеспечивают). В покое у человека 70% тепла вырабатывается внутренними органами, а 30% - за счет мышц, волокна которых даже во время полного покоя незаметно и очень слабо, но постоянно сокращаются. Во время физической работы (тренировки) образование тепла возрастает в несколько раз и доля мышечной работы в этом процессе становится определяющей. Вы­работка тепла зависит главным образом от интенсивности работы

мышц.

Нормальная жизнедеятельность человека возможна в диапазо­не всего в несколько градусов; понижение температуры тела ниже 36°С и повышение выше 40-41°С опасны и могут иметь тяжелые последствия для организма. Отмечено, что обычно при замерзании тканей образующиеся кристаллы льда разрушают тонкие клеточ­ные структуры. При температуре выше 45°С происходит денатура­ция белков. Поскольку белки ответственны фактически за все регуляторные функции, их структурная и функциональная сохран­ность жизненно необходима. Температура сильно влияет на мета­болизм живой ткани, так как скорость биохимических реакций за­висит от температуры окружающей среды и обычно возрастает в два-три раза на каждые 10°С повышения температуры.

Необходимый баланс между образованием тепла и его отдачей поддерживается с помощью ЦНС. Информация о температуре тела поступает в нее от периферических и центральных терморецепторов, одни из которых воспринимают повышение температуры, другие -понижение. Наружные (периферические) рецепторы расположены в коже и реагируют на изменение ее температуры, связанное в ос­новном с изменением температуры окружающей среды. Централь­ные рецепторы расположены в различных областях головного и спин­ного мозга и реагируют на изменение температуры внутренней среды, в частности крови, омывающей нервные центры.

565

Температура тела зависит как от внешней среды, так и от со­стояния активности. В покое температура тела составляет около 37°С, хотя она предсказуемо меняется в течение суток с наиболь­шим снижением во время сна. При мышечной работе температура тела повышается на несколько градусов вследствие усиленной теп­лопродукции.

Температура не одинакова во всем теле, и распределение внут­ренней температуры является сложной функцией разных тканей, переноса тепла в результате циркуляции крови и локальных темпе­ратурных градиентов. Если не считать условий напряженной мы­шечной работы, большая часть метаболической теплопродукции производится во внутренних органах (в сердце и внутренностях), а также в мозгу. Тепло, образованное в глубоких областях тела, или внутреннее тепло (рис. 24.1), должно перейти к поверхности тела. Температура на периферии определяется теплом, перенесенным из глубоких областей тела, и температурой воздуха. Следовательно, можно считать, что тело обладает внутренней, относительно посто­янной температурой и изолирующим слоем, оболочкой, весьма из­менчивой в зависимости от энергетического баланса организма. В холодной среде приток крови к периферии сокращается, и это вызывает понижение периферической температуры. При высокой температуре окружающей среды теплоотдача затрудняется и внут­ренняя температура может распространяться почти на все тело (см. рис. 24.1).

Температуру тела обычно измеряют в заднем проходе (ректаль-но), во рту (орально), под мышкой (подмышечная), в пищеводе (над входом в желудок) и, наконец, по некоторым особым соображени­ям, местом измерения внутренней температуры выбирают наруж­ный слуховой проход. В этом случае температуру измеряют при помощи гибкого датчика, помещаемого поблизости от барабанной перепонки; датчик предохраняют от внешних температурных вли­яний при помощи ватного тампона.

Тепло, вырабатываемое организмом в норме (т. е. в условиях рав­новесия), отдается в окружающее пространство поверхностью тела.

В конечностях существуют продольный (осевой) температурный градиент, а также радиальный (перпендикулярный поверхности) температурный градиент. В связи с неправильностью геомет-

566

567

Внутренняя температура тела сама по себе не является посто­янной. Даже в термонейтральных условиях различие температур во внутренних областях составляет 0,2-1,2°С; в головном мозге существует радиальный температурный градиент более чем в ГС от центральной части до наружной. Как правило, наиболее высо­кая температура отмечается в прямой кишке (Н. Непзе1, 1981).

Чтобы температура тела оставалась постоянной, необходимо, чтобы отдача тепла была равно его притоку (в результате метабо­лической теплопродукции или из внешней среды) (рис. 24.2). Если приток больше отдачи, тепло накапливается, вызывая повышение температуры (гипертермию).

Гипертермия - аккумулирование тепла в организме за счет не­достаточной теплоотдачи с повышением температуры тела более чем на одно стандартное отклонение средней видоспецифической нормы для состояния покоя в термонейтральных условиях. Повы­шение теплопродукции при физической работе сопровождается перестройкой терморегуляции с развитием рабочей гипертермии.

Тепло может быть получено или отдано путем излучения, теп­лопроводности и конвекции в зависимости от условий внешней сре­ды. Тепло всегда образуется в качестве побочного продукта хими­ческих реакций, протекающих в организме.

568

570

571

возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным близ арте­рий, захватывает большую долю тепла, отдаваемого артериальной кровью. Такая система называется противоточным теплообменни­ком. Она способствует возвращению большого количества тепла к внутренним областям тела при завершении кровотоком круга че­рез конечности. Суммарным эффектом такой системы является снижение теплоотдачи.

При сильной жаре резко увеличивается приток крови к коже и избыток тепла рассеивается от конечностей. Кровь возвращает­ся к внутренним областям тела по венам, лежащим под самой поверхностью кожи. Изменяя свой путь, венозная кровь минует противоточный теплообменник, благодаря чему снижается коли­чество тепла, которое захватывается из нисходящей артериаль­ной крови. Близость вен к кожной поверхности сильно увеличи­вает охлаждение венозной крови, возвращающейся к внутренним областям тела.

Потоотделение

У человека теплоотдача происходит главным образом не путем учащенного дыхания, а за счет потоотделения. Испарение путем потоотделения не связано с большим расходом энергии. Однако длительное усиленное потоотделение ведет к обезвоживанию и потере солей, что нарушает баланс электролитов, восстановление которого требует потребления солей и микроэлементов.

В коже человека насчитывается более двух миллионов потовых желез, функция которых регулируется симпатической нервной си­стемой. Они чувствительны и к местной температуре кожи и к тем­пературе в области мозговых центров. Потоотделение становится максимальным при повышении внутренней и периферической тем­пературы.

24.4. АККЛИМАТИЗАЦИЯ (АДАПТАЦИЯ)

Обычные сезонные климатические колебания вызывают у че­ловека физиологические изменения, называемые акклиматиза­цией. Акклиматизация - приспособление к новым, непривычным климато-географическим условиям среды.

Адаптивные (приспособительные) изменения, наблюдаемые под влиянием различных факторов, необходимо знать при подго­товке спортсменов к соревнованиям.

Адаптацией называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности организма с процессами на кле­точном, органном, системном и организменном уровнях.

Адаптация поддерживает постоянство гомеостаза, обеспечи­вает работоспособность, максимальную продолжительность жиз­ни и репродуктивность в неадекватных условиях среды.

Следует отметить, что к одним факторам внешней среды орга­низм может достичь полной, к другим - только частичной адапта­ции. Человек может оказаться полностью не способен к адаптации в крайне экстремальных условиях. Длительное пребывание к та­ких условиях ведет к болезни.

На первом этапе адаптации активируется условно-рефлектор­ная деятельность организма. Возникающие под влиянием неадек­ватных факторов среды специфические изменения в деятельности основных гомеостатических систем организма закрепляются по принципу условно-рефлекторных связей, и гомеостаз в целом при­обретает необходимую для данных условий стабильность. В даль­нейшем, несмотря на повторные воздействия стереотипа раздра­жителей, физические и биохимические показатели постепенно возвращаются к исходным величинам, условно-рефлекторная дея­тельность затухает, возбуждение нервных структур головного мозга сменяется торможением, что с позиций механизмов высшей не­рвной деятельности рассматривается как угасание ориентировоч­ной реакции в процессе адаптации.

Однако не все люди (спортсмены) одинаково быстро и полно­стью адаптируются к одним и тем же условиям среды. Имеют значение пол, возраст, тип нервной системы, состояние здоровья, функциональное состояние (тренированность спортсмена), психо­эмоциональная устойчивость и т. д.

Важным компонентом адаптивной реакции организма является стресс-синдром-сумма неспецифических реакций, обеспечивающих активацию гипоталамо-гщюфизарно-надпочечниковой системы, увеличение поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортикостероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. Адаптивная роль неспецифических ре­акций состоит в их способности повышать резистентность организ­ма к факторам среды.

Спортсменам приходится тренироваться (или соревноваться) в различных климато-географических условиях. И немаловажное значение имеет быстрота адаптации рецепторов.

Все рецепторы независимо от их строения и модальности могут быть подразделены на быстро и медленно адаптирующиеся (фаз­ные и тонические). Функции быстро адаптирующихся рецепторов


572

573

заключаются в обеспечении реагирования на изменение физиче­ских параметров раздражителей.

Реакция организма на холод состоит в генерализованном суже­нии сосудов, которое помогает сохранять внутреннюю температу­ру, снижая утечку (выделение) тепла в периферические области тела.

Характер адаптации к жаре у человека имеет свою специфику. Жара, особенно с высокой влажностью, является большей нагруз­кой для спортсмена, чем холод. Когда температура среды выше тем­пературы тела, тепло переходит из окружающей среды в организм. В таких случаях единственным способом отведения тепла служит испарение (потоотделение).

В начале действия жары (высокой температуры) ректальная температура, потребление кислорода, частота сердечных сокраще­ний и минутный объем быстро растут. Потоотделение невелико и недостаточно для сохранения постоянной температуры тела. Через 12 дней пребывания в жарком климате наступают очевидные при­знаки приспособления. Потоотделение удваивается, а частота сер­дечных сокращений и потребление кислорода падают примерно на 40%. Усиление испарения и понижение обмена веществ уменьша­ют повышение внутренней температуры. С более эффективной ре­гуляцией связано сильное расширение сосудов, что повышает теп­лоотдачу на периферии и усиливает потоотделение (Р.О. ЗтигЫе, 1981). Адаптация у спортсменов наступает быстрее, если в первые 5-7 дней пребывания в зонах жаркого и влажного климата исполь­зовать баню (сауну) и прохладный (холодный) душ: перед сном при­ем прохладного душа и углеводистых напитков, а утром прием хо­лодного душа и адаптогенов (лимонник, жень-шень, пантокрин и др.). Кроме того, достаточный прием напитков (чай, минеральная вода, соки и пр.) является одним из важных моментов ускорения адаптации.

При несоблюдении принципов адаптации могут возникнуть раз­личные осложнения - тепловой и солнечный удар и др.

24.5. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА В УСЛОВИЯХ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

В условиях физической нагрузки внутренняя температура по­вышается, а средняя температура кожи снижается вследствие вы­званного работой выделения и испарения пота (рис. 24.3). Во время работы с субмаксимальной нагрузкой степень повышения внутрен­ней температуры почти не зависит от окружающей температуры в

574

575

пределах широкого диапазона (15-35°С), пока происходит выделе­ние пота (М. Зсигрт е1 а1., 1972). Обезвоживание приводит к подъе­му внутренней температуры и тем самым лимитирует работоспо­собность.

Ректальная температура во время марафонского бега, как уста­новлено, может достигать 39-40°С, а в некоторых случаях - почти 41°С (М.В. Магоп е! а!., 1977).

Глава 25 БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Биологические ритмы - периодически повторяющиеся измене­ния характера и интенсивности биологических процессов и явле­ний в живых организмах.

Биологические ритмы физиологических функций столь точны, что их часто называют «биологическими часами*. Есть основание полагать, что механизм отсчета времени заключен в каждой моле­куле человеческого тела, в том числе в молекулах ДНК, хранящих генетическую информацию. Клеточные биологические часы назы- .» вают «малыми», в отличие от «больших», которые, как считают, расположены в головном мозге и синхронизируют все физиологи­ческие процессы в организме.

25.1. КЛАССИФИКАЦИЯ БИОРИТМОВ

Ритмы, задаваемые внутренними «часами» или водителями рит­ма, называются эндогенными, в отличие от экзогенных, которые регулируются внешними факторами. Большинство биологических ритмов являются смешанными, т. е. частично эндогенными и час­тично экзогенными.

Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмическую активность, служит фотопериод, т. е. продолжитель­ность светового дня. Это единственный фактор, который может быть надежным показателем времени, и он используется для установки «часов».

Конкретная природа «часов» неизвестна, но нет сомнений, что здесь действует физиологический механизм, который может вклю­чать как нервные, так и эндокринные компоненты.

Большинство ритмов формируются в процессе индивидуально­го развития (онтогенеза). Так, суточные колебания активности раз-

личных функций у ребенка наблюдаются до его рождения, их мож­но зарегистрировать уже во второй половине беременности.

Биологические ритмы реализуются в тесном взаимодействии с окружающей средой и отражают особенности приспособления орга­низма к циклично изменяющимся факторам этой среды. Вращение Земли вокруг Солнца (с периодом около года), вращение Земли вок­руг своей оси (с периодом около 24 ч), вращение Луны вокруг Зем­ли (с периодом около 28 дней) приводят к колебаниям освещеннос­ти, температуры, влажности, напряженности электромагнитного поля и т. п., служат своеобразными указателями, или датчиками, времени для «биологических часов».

Биологические ритмы имеют большие различия по частотам или периодам. Выделяют группу так называемых высокочастотных био­логических ритмов, периоды колебаний которых находятся в пре­делах от доли секунды до получаса. Примерами могут служить колебания биоэлектрической активности головного мозга, сердца, мышц, других органов и тканей. Регистрируя их с помощью спе­циальной аппаратуры, получают ценную информацию о фи­зиологических механизмах деятельности этих органов, которая используется также для диагностики заболеваний (электроэнцефа­лография, электромиография, электрокардиография и др.). К этой же группе можно отнести ритм дыхания.

Биологические ритмы с периодом 20-28 ч называются цирка-дианными (циркадными, или околосуточными), например, перио­дические колебания на протяжении суток температуры тела, час­тоты пульса, артериального давления, работоспособности человека и др.

Выделяют также группу биологических ритмов низкой часто­ты; это околонедельные, околомесячные, сезонные, окологодовые, многолетние ритмы.

В основе выделения каждого из них лежат четко регистрируе­мые колебания какого-либо функционального показателя. Напри­мер, околонедельному биологическому ритму соответствует уро­вень выделения с мочой некоторых физиологически активных веществ, околомесячному - менструальный цикл у женщин, сезон­ным биологическим ритмам - изменения продолжительности сна, мышечной силы, заболеваемости и т. д.

Наиболее изучен циркадианный биологический ритм, один из самых важных в организме человека, выполняющий как бы роль дирижера многочисленных внутренних ритмов.

Циркадианные ритмы высокочувствительны к действию различ­ных отрицательных факторов, и нарушение слаженной работы си­стемы, порождающей эти ритмы, служит одним из первых симпто-


576

19—247

577

Многие околосуточные процессы достигают максимальных зна­чений в дневное время каждые 16-20 ч и минимальных - ночью или в ранние утренние часы. Например, ночью у человека самая низкая температура тела. К утру она повышается и достигает мак­симума во второй половине дня.

578

Основной причиной суточных колебаний физиологических фун­кций в организме человека являются периодические изменения возбудимости нервной системы, угнетающей или стимулирующей обмен веществ. В результате изменения обмена веществ и возни­кают изменения различных физиологических функций (рис. 25.1). Так, например, частота дыхания днем выше, чем ночью. В ночное время понижена функция пищеварительного аппарата.

Установлено, что суточная динамика температуры тела имеет волнообразный характер. Примерно к 18 ч температура достигает максимума, а к полуночи снижается: минимальное ее значение меж­ду часом ночи и 5 ч утра. Изменение температуры тела в течение суток не зависит от того, спит человек или занимается интенсив­ной работой.

Температура тела определяет скорость биологических реакций, днем обмен веществ идет наиболее интенсивно. С суточным рит­мом тесно связаны сон и пробуждение. Своеобразным внутренним сигналом для отдыха ко сну служит понижение температуры тела. На протяжении суток она изменяется с амплитудой до 1,3°С.

Измеряя через каждые 2-3 ч на протяжении нескольких суток температуру тела под языком (обычным медицинским термомет­ром), можно довольно точно установить наиболее подходящий момент для отхода ко сну, а по температурным пикам определить периоды максимальной работоспособности. Днем растет частота сердечных сокращений (ЧСС), выше артериальное давление (АД), чаще дыхание. Изо дня в день к моменту пробуждения, как бы пред­восхищая возрастающую потребность организма, в крови повыша­ется содержание адреналина - вещества, которое увеличивает ЧСС, повышает АД, активизирует работу всего организма; к этому времени в крови накапливаются биологические стимуляторы. Снижение концентрации этих веществ к вечеру - непременное условие спокойного сна. Недаром нарушения сна всегда сопровож­даются волнением и тревогой: при этих состояниях в крови нарас­тает концентрация адреналина и других биологически активных веществ, организм длительное время находится в состоянии «бое­вой готовности». Подчиняясь биологическим ритмам, каждый физиологический показатель в течение суток может существенно менять свой уровень.

Биологические ритмы являются основой рациональной регла­ментации распорядка жизни человека, так как высокая работоспо­собность и хорошее самочувствие могут быть достигнуты только в том случае, если ритм жизни соответствует свойственному орга­низму ритму физиологических функций. В связи с этим необходи­мо разумно организовать режим труда (тренировок) и отдыха, а также прием пищи. Отклонение от правильного режима питания может привести к существенному увеличению веса, который в свою очередь, нарушая жизненные ритмы организма, вызывает измене­ние обмена веществ. Например, если принимать пищу общей кало­рийностью 2000 ккал только по утрам, вес снижается; если ту же пищу принимать в вечерние часы, увеличивается. Для того, чтобы сохранить вес тела, достигнутый к 20-25 годам, пищу следует

579

Однако эти общие закономерности иногда скрывают многооб­разие индивидуальных особенностей биологических ритмов. Не всем людям свойственны однотипные колебания работоспособнос­ти. Одни, так называемые «жаворонки», энергично работают в пер­вой половине дня; другие, «совы», - вечером. Люди, относящиеся к «жаворонкам», вечером испытывают сонливость, рано ложатся спать, но, рано просыпаясь, чувствуют себя бодрыми и работоспо­собными (рис. 25.2).

При несоблюдении этих условий может наступить так называе­мый десинхроноз (своеобразное патологическое состояние).

Явление десинхроноза наблюдается и у спортсменов, особенно у тренирующихся в условиях жары и влажного климата или сред-негорья. Поэтому спортсмен, вылетающий на международные со­ревнования, должен быть хорошо подготовлен. Сегодня существу­ет целая система мероприятий, направленных на сохранение привычных биоритмов.

Для биологических часов человека важен правильный ход не только в суточных, но и в так называемых низкочастотных ритмах, например в околонедельном.

В настоящее время установлено, что недельный ритм вырабо­тан искусственно: убедительных данных о существовании врожден­ных семидневных ритмов у человека не обнаружено. Очевидно, что это эволюционно закрепленная привычка. Семидневная неделя ста­ла основой ритма и отдыха еще в древнем Вавилоне. За тысячеле­тия сформировался недельный социальный ритм: человек продук­тивнее работает в середине недели, чем в начале или в конце ее.

Биологические часы человека отражают не только суточные природные ритмы, но и имеющие большую продолжительность, например сезонные. Они проявляются в повышении обмена веществ весной и в снижении его осенью и зимой, в увеличении процента гемоглобина в крови и в изменении возбудимости дыхательного центра в весеннее и летнее время.

Состояние организма в летнее и зимнее время в какой-то степе­ни соответствует его состоянию днем и ночью. Так, зимой по срав­нению с летом снижалось в крови содержание сахара (аналогичное явление происходит и ночью), увеличивалось количество АТФ и холестерина.

25.2. БИОРИТМЫ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ

Ритмы работоспособности, подобно ритмам физиологических процессов, по своей природе эндогенны.

Работоспособность может зависеть от многих факторов, дей­ствующих по отдельности или совместно. К этим факторам отно­сятся: уровень мотивации, прием пищи, факторы внешней среды, физическая готовность, состояние здоровья, возраст и другие факторы. По-видимому, на динамику работоспособности влияет и утомление (у элитных спортсменов - хроническое утомление), хотя не вполне ясно, каким именно образом. Утомление, возникающее при выполнении упражнений (тренировочных нагрузок), трудно преодо­левать даже достаточно мотивированному спортсмену. Утомление

581

При трансконтинентальных перелетах циркадианные ритмы различных функций перестраиваются с разной скоростью - от 2-3 дней до 1 месяца (К. Шеуег, 1980). Для нормализации циклично­сти до перелета необходимо каждый день сдвигать на 1 ч отход ко сну. Если это делать в течение 5-7 дней до отлета и ложиться спать в темной комнате, то удастся быстрее пройти акклиматизацию.

При прибытии в новый временной пояс необходимо плавно вхо­дить в тренировочный процесс (умеренные физические нагрузки в те часы, когда будут производиться соревнования). Тренировки не должны носить «ударный характер».

Следует отметить, что естественный ритм жизнедеятельности организма обусловлен не только внутренними факторами, но и вне­шними условиями. В результате исследований был выявлен волно­вой характер изменения нагрузок на тренировке. Прежние представ­ления о неуклонном и прямолинейном наращивании тренировочных нагрузок оказались несостоятельными. Волнообразный характер изменения нагрузок в процессе тренировок связан с внутренними биологическими ритмами человека. Различают три категории «волн» тренировок: «малые», охватывающие от 3 до 7 дней (или не­сколько более), «средние» - чаще всего 4-6 недель (недельные тре­нировочные процессы) и «большие», продолжающиеся несколько месяцев.

Нормализация биологических ритмов позволяет осуществлять интенсивные физические нагрузки, а тренировки при нарушенном биологическом ритме приводят к различным функциональным рас­стройствам (например, десинхронозу), а иногда и к заболеваниям.

Рекомендуемая литература

активных веществ. М.; Волгоград, 1999. Смирнов В.М. Особенности физиологии детей. М., 1993. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и под­ростков. М., 2000. Стерки П. Основы физиологии. М., 1984. Судаков К.В. (под ред.) Физиология: основы и функциональные системы: Курс

лекций. М., 2000. Уголев А.М. Теория адекватного питания и трофология. СПб., 1991. Уэст Дж. Физиология дыхания, основы. М., 1988. Физиология человека: В 3 т. / Пер. с англ. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.,

1996. Физкультура и спорт: Малая энциклопедия / Пер. с нем. М., 1982. Хедман Р. Спортивная физиология. М., 1980. Ав1гапй Р.-О., РойаНе К. Тех1Ьоок о! \Уогк РЬу5ю1о§у. И.У., 1970. Ш1тоге 1.Н., Оашз ].А., О'Вгеьеп Р.8., Уоёак Р.А. РЬу5ю1о§1са1 аНегаНопз сопзециеп! 1о 20-^еес сопс1Шотп§ рго^гаттз о! Ысус1е, 1ептз апа ]0§§тд. Мео". 8с1. 5рог1з, 1980, V. 12, Р. 1-8.

585

группа заболеваний, развивающихся при недостаточном поступлении в организм одного или нескольких витаминов или полном отсутствии их в пище.

587

589

590

591

возникновение, изменение или прекращение функциональной актив­ности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма.

593

иннервация определенного участка кожи тела и определенных ске­летных мышц каждой парой спинномозговых корешков и каждым че­репно-мозговым нервом. Распределение волокон пары корешков в определенных участках тела связано с сегментарным строением спин­ного мозга. Мышцы, закладывающиеся в сегменте тела, называются миотомами, а часть кожной поверхности, относящаяся к данному сег­менту, обозначается как дерматом. Сегменты спинного мозга и по­звонки соответствуют одному метамеру. Нервные волокна парами зад­них корешков идут к рецепторам не только «своего» метамера, но также выше и ниже - в соседние метамеры.

ответ-агент внешней или внутренней среды организма, который, дей­ствуя на ткани или организм в целом, вызывает активную реакцию живого субстрата.

возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявленным требованиям.

595

волокна нисходящих проводящих путей ЦНС. Импульсы по э.п. идут от высших отделов мозга и передаются на эффекторные нейроны спин­ного мозга: мотонейроны и нейроны, аксоны которых образуют пре-ганглионарные вегетативные волокна, откуда по афферентным нервам достигают исполнительных органов.